Som tidligere nævnt, indbefatter eukaryote organismer alger, protozoer, svampe, planter og dyr. Den eukaryote celle er typisk større og strukturelt mere kompleks end den prokaryote celle. Se figur 3.3.1. Når strukturen af den prokaryote celle i figur 3.2.1.1, sammenlignes med den for den eukaryote celle, bliver forskellene mellem de to typer celler tydelig. De vigtigste forskelle mellem prokaryote og eukaryote celler er opsummeret i tabel 3.3.1.
3.3.1 Flageller og cilier
Mange eukaryote celler har fremspring eller vedhæftninger, der bruges til cellulær bevægelse, eller til at bevæge stoffer langs overfladen af cellen. Disse fremspring og vedhæftninger, indeholder cytoplasma og er omgivet af plasmamembranen. Hvis der er få og der er lange i forhold til cellen, kaldes de flageller. Hvis de er talrige og korte, kaldes de cilier (ental = cilie).
Alger af slægten Euglena bruger en flagel til fremdrift, mens protozoer, som for eksempel Tetrahymena, bruger cilier til fremdrift. Se figur 3.3.1.1 (a) og (b). Både flageller og cilier er forankret til plasmamembranen ved det basale legeme, og består begge af ni par mikrotubuli (dubletter) anbragt i en ring, plus yderligere to mikrotubuli i midten af ringen, et arrangement der kaldes en 9 + 2 matrix. Se figur 3.3.1.1 (c). Mikrotubuli er lange, hule rør, der består af et protein kaldet tubulin. En prokaryot flagel roterer, mens en eukaryot flagel bevæger sig på en bølgelignende måde. Se figur 3.3.1.1 (d). For at holde fremmedlegemer ude af lungerne, flytter cilierende celler i det menneskelige åndedrætssystem, materiale langs overfladen af cellerne i de bronchiale rør og i luftrøret mod halsen og munden.
3.3.2 Cellevæggen og glycocalyx
De fleste eukaryote celler har cellevægge, selvom de generelt er meget enklere end dem hos prokaryote celler. Mange alger har cellevægge, der består af polysaccharid cellulose (lige som alle planteceller har), andre kemikalier kan dog være til stede. Cellevæggene hos nogle svampe, indeholder også cellulose, men i de fleste svampe er det primære strukturelle komponent i cellevæggen, polysaccharidet kitin, en polymer af N-acetylglucosamin (NAG). (Kitin er også den strukturelle hovedbestanddel af exoskelettet hos krebsdyr og insekter). Cellevæggen hos gær, indeholder polysacchariderne glucan og mannan. I eukaryoter, der mangler en cellevæg, kan plasmamembranen være den ydre kappe; dog kan celler, som har direkte kontakt med det omgivne miljø, have belægninger uden for plasmamembranen. Protozoer har ikke en typisk cellevæg; i stedet har de et fleksibelt ydre proteinovertræk, kaldet en hinde.
I andre eukaryote celler, herunder dyreceller, er plasmamembranen dækket af et lag af glycocalyx, en lag af materiale der indeholder væsentlige mængder af klæbrige kulhydrater. Nogle af disse kulhydrater er kovalent bundet til proteiner og lipider i plasmamembranen og danner glycoproteiner og glycolipider, der forankrer glycocalyx til cellen. Glycocalyx styrker celleoverfladen, hjælper med at hæfte celler sammen og kan bidrage til celle-til-celle genkendelse.
Eukaryote celler indeholder ikke peptidoglycan, byggestenen til den prokaryote cellevæg. Dette er medicinsk en væsentlig faktor, fordi antibiotika og cephalosporiner, reagerer mod peptidoglycan og derfor ikke påvirker animalske eukaryote celler.
3.3.3 Plasmamembranen (cytoplasmisk membran)
Plasmamembranen (cytoplasmisk membran) i eukaryote og prokaryote celler er meget ens i funktion og grundlæggende struktur. Der er dog forskelle, i de typer proteiner der findes i membranerne. Eukaryote plasmamembraner indeholder også kulhydrater, der tjener som bindingssteder for bakterier og receptorer, der antager en rolle i funktioner som celle-til-celle genkendelse. Eukaryote plasmamembraner, indeholder også steroler og komplekse lipider, der ikke findes i prokaryote plasmamembraner (med undtagelse af Mycoplasmaceller). Steroler synes at være forbundet med membranernes evne til at modstå lysis, som følge af øget osmotisk tryk.
Stoffer kan krydse eukaryote og prokaryote plasmamembraner ved simpel diffusion, fremmet diffusion, osmose eller aktiv transport. Gruppetranslokation forekommer ikke i eukaryote celler. Dog kan eukaryote celler bruge en mekanisme kaldet endocytose. Dette sker, når et segment af plasmamembranen, omgiver en partikel eller et stort molekyle, omslutter det og fører det end i cellen.
De tre typer af endocytose er fagocytose, pinocytose og receptormedieret endocytose. Under fagocytose, opsluger cellulære fremspring, kaldet pseudopodier, partikler og bringer dem ind i cellen. Fagocytose bruges af hvide blodlegemer til at ødelægge bakterier og fremmede stoffer. I pinocytose, foldes plasmamembranen indad, hvilket bringer ekstracellulære væsker ind i cellen, sammen med de stoffer der er opløst i væsken. I receptormedieret endocytose, binder stoffer (ligander) sig til receptorer i membranen. Når binding forekommer, folder membranen sig indad. Receptormedieret endocytose er en af de måder hvorpå vira kan trænge ind i dyreceller på.
3.3.4 Cytoplasma
Eukaryote cellers cytoplasma omkranser stoffet inden for plasmamembranen og uden for kernen, se figur 3.3.1. Cytoplasmaet er det stof, hvori de forskellige cellulære bestanddele findes (udtrykket cytosol refererer til væsken i cytoplasmaet). Cytoskelettet for eukaryote celler består af små stænger (mikrofilamenter og intermediære filamenter) og cylindre (mikrotubuli). Husk at disse svarer til MreB og ParM, cresein og FtsZ hos prokaryote cellers cytoskelet. Cytoskelettet hos eukaryote celler giver støtte, form og assistance ved transport af stoffer gennem cellen (og endda i at flytte hele cellen, som i fagocytose). Bevægelsen af det eukaryote cytoplasma, fra en del af cellen til en anden, der hjælper med at distribuere næringsstoffer og flytte cellen henover en overflade, kaldes cytoplasmisk strømning. En anden forskel mellem prokaryote og eukaryote cellers cytoplasma erm at mange af de vigtige enzymer, der findes i den cytoplasmatiske væske hos prokaryote celler, afsondres af organeller i den eukaryote celle.
3.3.5 Ribosomer
Fastgjort til den ydre overflade af det granulære endoplasmatiske reticulum (der beskrives senere), sidder ribosomerne (se figur 3.3.5.1), der også findes frit i cytoplasmaet. Som i prokaryote celler, er ribosomerne steder for proteinsyntese i cellen.
Ribosomerne i eukaryote celler er noget større og mere tætte, end i prokaryote celler. De eukaryote ribosomer er 80S ribosomer, der hver består af en stor 60S underenhed, der indeholder tre molekyler rRNA og en mindre 40S underenhed med et molekyle rRNA. De to underenheder, laves separat i kernelegemet og når de forlader kernen slutter de sig sammen i cytosolen. Kloroplastre og mitokondrier indeholder 70S ribosomer, hvilket indikerer deres udvikling fra prokaryoter.
Nogle ribosomer, kaldet frie ribosomer, er ikke fastgjorte til nogle strukturer i cytoplasmaet. Frie ribosomer, syntetiserer proteiner der anvendes i cellen. Andre ribosomer, kaldet membranbundne ribosomer, vedhæfter sin kernemembranen og det endoplasmatiske reticulum.
Disse ribosomer syntetiserer proteiner der er bestemt for indsættelse i plasmamembranen eller til eksport fra cellen. Ribosomerne inde i mitokondrierne, syntetiserer mitokondrielle proteiner. 10 til 20 ribosomer, slutter sig ofte sammen i et snorlignende arrangement, der kaldes polyribosom.
3.3.6 Organeller
Organeller er strukturer med specifikke former og specialiserede funktioner og er karakteristiske for eukaryote celler. De omfatter kernen, endoplasmatisk reticulum, Golgiapparat, lysosomer, vakuoler, mitokondrier, kloroplastre og centrosomer. Ikke alle de her beskrevne organeller, findes i alle celler og visse celler har deres egen type og distribution af organeller baseret på specialisering, alder og aktivitetsniveau.
Kernen
Det mest karakteristiske eukaryote organel, er kernen (Se figur 3.3.1). Kernen (Se figur 3.3.6.1) er sædvanligvis sfærisk eller oval og er ofte den største struktur i cellen og indeholder næsten alle cellens arvelige informationer (DNA). Noget DNA findes også i mitokondrierne og i kloroplastre hos fotosyntetiske organismer.
Kernen er omgivet af en dobbeltmembran, kaldet kernemembranen. Begge membraner ligner plasmamembranen i struktur. Bittesmå kanaler i membranen, kaldet for kerneporer tillader kernen at kommunikere med cytoplasmaet. Se figur 3.3.6.1 (b). Kerneporerne kontrollerer bevægelsen af stoffer, mellem kernen og cytoplasmaet. Inden for kernemembranen, er der en eller flere kugleformede organer, kaldet kernelegemer (Ental = kernelegeme). Kernelegemer, er egentlig kondenserede områder med kromosomer, hvorfra ribosomal RNA syntetiseres. Ribosomalt RNA er en vigtig bestanddel af ribosomer.
Kernen indeholder også det meste af cellens DNA, der kombineret med adskillige proteiner, herunder nogle grundlæggende proteiner kaldet histoner og nonhistoner. Kombinationen af cirka 165 basepar af DNA og 9 molekyler histoner, omtales som et nukleosom. Når cellen ikke er i gang med reproduktion, vil DNA’et og dets tilknyttede proteiner fremstå som en trådlignende masse, kaldet kromatin. Under kernedeling, oprulles kromatin til en kortere, tykkere stanglignende organer, kaldet kromosomer. Prokaryote kromosomer undergår ikke denne proces, har ikke histoner og er ikke indeholdt i en kernemembran.
Eukaryote celler kræver to komplicerede mekanismer (mitose og meitose) for at adskille kromosomerne før celledeling. Ingen af disse processer foregår i prokaryote celler.
Endoplasmatisk reticulum
Inden i cytoplasmaet i eukaryote celler er det endoplasmatiske reticulum, eller ER, et omfattende netværk af fladtrykte hindeagtige sække eller rør kaldet cisterna, se figur 3.3.5.1. ER netværket er kontinuert med kernemembranen, se figur 3.3.1.
De fleste eukaryote celler indeholder to forskellige, men indbyrdes forbundne former for ER, der afviger i struktur og funktion. Granulært ER er kontinuert med kernemembranen og folder sig normalt ud i en serie af flade sække. Den ydre overflade på granulært ER er besat med ribosomer, der er stederne for proteinsyntese. Proteiner der er syntetiseret af ribosomer, der er tilknyttet det granulære ER, trænger ind i cisternaerne inde i ER med henblik på forarbejdning og sortering. I nogle tilfælde vedhæfter enzymer inde i cisternaerne, proteiner til kulhydrater for dannelsen af glycoproteiner.
I andre tilfælde, vedhæfter enzymer proteinerne til phospholipider, der også syntetiseres af det granulære ER. Disse molekyler kan inkorporeres i organelmembraner eller i plasmamembranen. De granulære ER, er således en fabrik til syntetisering af sekretoriske proteiner og membranmolekyler.
Det glatte ER strækker sig fra det granulære ER og danner et netværk af membrantubuli, se figur 3.3.5.1. I modsætning til det granulære ER, har det glatte ER ikke ribosomer på den ydre overflade af dets membran. Men det glatte ER indeholder unikke enzymer, der gør det funktionelt mere forskelligartet end det granulære ER. Selvom det glatte ER ikke syntetiserer proteiner, syntetiserer det glatte ER phospholipider, ligesom det granulære ER. Det glatte ER syntetiserer også fedtstoffer og steroider, som for eksempel østrogener og testosteroner. I leverceller, frigiver det glatte ER, glucose til blodstrømmen og inaktiverer eller afgifter narkotika og andre potentielt skadelige stoffer (for eksempel alkohol). I muskelceller, udløser calciumioner frigivet fra en form af glat ER, sammentrækningsprocessen.
Golgiapparatet
De fleste af de proteiner der syntetiseres af de ribosomer der sidder på det granulære ER, transporteres i sidste ende til andre områder af cellen. Det første skridt af transporten, gå gennem et organel kaldet Golgiapparatet. Det består af 3 til 20 cisterna, der ligner en stak pitabrød (se figur 3.3.6.2). Cisternaerne er ofte buet, hvilket giver Golgiapparatet en koplignende form.
Proteiner syntetiseret af ribosomer på de granulære ER, omgives af en del af ER-membranen og som i sidste ende danner knoplignende vækster på membranoverfladen, der danner et transportvesikel. Transportvesiklet fusionerer med en cisterna i Golgiapparatet, der frigiver proteinet til cisternaen. Proteinerne modificeres og flyttes fra en cisterna til en anden ved hjælp fra transportvesikler der buler ud fra overfladen af cisternaerne. Enzymer i cisternaerne modificerer proteinerne og danner glycoproteiner, glycolipider og lipoproteiner. Nogle af de forarbejdede proteiner, forlader cisternaerne i sekretoriske vesikler, der leverer deres indhold til plasmamembranen for inkorporering i denne. Endelig forlader nogle af de forarbejdede proteiner cisternaerne i vesikler, der kaldet for oplagringsvesikler. Det største oplagringsvesikel kaldes et lysosom, hvis struktur og funktion beskrives i næste afsnit.
Lysosomer
Lysosomer dannes af Golgiapparatet og ligner membranindelukkede sfærer. I modsætning til mitokondrier, har lysosomer kun en enkelt membran og mangler en indre struktur, se figur 3.3.1. De indeholder så mange som 40 forskellige kraftige fordøjelsesenzymer i stand til at nedbryde forskellige molekyler. Desuden kan disse enzymer også fordøje bakterier der kommer ind i cellen. Humane hvide blodlegemer, der bruger fagocytose til at uskadeliggøre bakterier, indeholder et stort antal lysosomer.
Vakuoler
En vakuole (se figur 3.3.1) er et rum eller hulrum i cytoplasmaet i en celle, der er omsluttet af en membran, der kaldes en tonoplast. I planteceller, kan vakuoler besætte 5 – 90% af cellens volumen, afhængig af celletypen. Vakuoler er afledt af Golgiapparatet og har flere forskellige funktioner. Nogle vakuoler tjener som midlertidig oplagringsorganeller for stoffer som for eksempel proteiner, sukkerarter, organiske syrer og uorganiske ioner. Andre vakuoler dannes under endocytose for at hjælpe med at bringe næringsstoffer ind i cellen. Mange planteceller bruger også vakuoler til at oplagre metabolisk affald og giftstoffer, der ellers ville være skadelige for cellen hvis de ophobede sig i cytoplasmaet. Endelig kan vakuoler optage vand, som gør planteceller i stand til at øge sin størrelse og give stivhed til blade og stængler.
Mitokondrie
Aflange, uregelmæssigt formede organeller, kaldet mitokondrier, ses fordelt i hele cytoplasmaet hos de fleste eukaryote celler, se figur 3.3.1. Antallet af mitokondrier per celle varierer meget mellem forskellige typer af celler. For eksempel har protozoen Giardia ingen mitokondrier, hvorimod leverceller indeholder 1.000 – 2.000 per celle. En mitokondrie har to membraner, som i struktur ligner plasmamembranen, se figur 3.3.6.3. Den ydre mitokondrielle membran er glat, men den indre mitokondrielle membran arrangeret i en række folder kaldet for cristaer (ental = crista). Centrum i mitokondrierne er en halvflydende substans kaldet matrixen. På grund af beskaffenheden for cristaen, giver det den indre membran et enormt overfladeareal, på hvilket kemiske reaktioner kan foregå. Nogle proteiner der medvirker i cellulær respiration, herunder enzymet der fremstiller ATP, er placeret på cristaen på den indre mitokondrielle membran og mange af de metaboliske trin involveret i cellulær respiration, foregår i matrixen. Mitokondrier kaldes ofte for cellens ”kraftværk” på grund af deres centrale rolle i produktionen af ATP.
Mitokondrier indeholder 70S ribosomer og deres egen DNA, såvel som de mekanismer der er nødvendige for at replikere, omskrive og oversætte de oplysninger der er kodet i deres DNA. Desuden kan mitokondrier reproducere sig selv, på mere eller mindre egen hånd, ved at vokse og dele sig i to.
Kloroplastre
Alger og grønne planter indeholder et unikt organel kaldet et kloroplaster, se figur 3.3.6.4, en membranindesluttet struktur, der både indeholder pigmentet klorofyl og de enzymer, der er nødvendige for de lysindsamlende faser af fotosyntesen. Klorofyl er indeholdt i flade membransække, kaldet thylakoider; stakke af thylakoider kaldes grana (Ental = granum). Se figur 3.3.6.4.
Ligesom mitokondrier, indeholder kloroplastre 70S ribosomer, DNA og enzymer involveret i proteinsyntese. De er i stand til at reproducere sig selv inde i cellen. Den måde som både kloroplastre og mitokondrier deler sig på – ved forøgelse af størrelsen og derefter dele sig i to – minder meget om bakteriel multiplikation.
Peroxisomer
Organeller med samme struktur som lysosomer, men mindre, kaldes for peroxisomer, se figur 3.3.1. Selv om man engang mente, at peroxisomer blev dannet ved knopskydning fra endoplasmatisk reticulum, er der nu almindelig enighed om, at de dannes ved deling af allerede eksisterende peroxisomer.
Peroxisomer indeholder et eller flere enzymer, der kan oxidere flere forskellige organiske stoffer, For eksempel oxideres stoffer som aminosyrer og fedtsyrer i peroxisomer, som en del af den normale metabolisme. Desuden oxiderer enzymer i peroxisomerne giftige stoffer, som for eksempel alkohol. Et biprodukt af oxidationsreaktionen er hydrogenperoxid (H2O2). Fordi genereringen og nedbrydningen af H2O2 sker inden for samme organel, beskytter peroxisomer andre dele af cellen mod de skadelige virkninger fra H2O2.
Centrosom
Centrosomet er beliggende nær cellekernen og består af to komponenter: det pericentriolare område og centrioler. Se figur 3.3.1. Det pericentriolare materiale er en region i cytosolen, sammensat af et tæt netværk af små proteinfibre. Dette område er det organiserende center for mitosespindlen, der spiller en kritisk rolle i celledeling og for mikrotubululsdannelsen i ikke-delende celler. Inden for det pericentriolare materiale, er der et par cylindriske strukturer, kaldet centrioler, som hver er sammensat af ni grupper af tre mikrotubuli (trillinger) anbragt i et cirkulært mønster. Dette arrangement kaldes 9 + 0. 9 henviser til de ni klynger af mikrotubuli og 0 til fraværet af mikrotubuli i midten. Længdeaksen for en centriole, er i en ret vinkel til længdeaksen af en anden centriole.
3.3.7 Eukaryote cellers udvikling
Generelt mener biologer, at livet opstod på Jorden, i form af meget simple organismer, svarende til prokaryote celler, for omkring 3,5 til 4 milliarder år siden. For omkring 2,5 milliarder år siden, udviklede de første eukaryote celler sig fra prokaryote celler. Husk på, at prokaryote og eukaryote celler, primært adskiller sig fra hinanden ved, at eukaryote celler indeholder højt specialiserede organeller. Teorien der forklarer oprindelsen af eukaryote celler fra prokaryote celler, er udviklet af Lynn Margulis og kaldes den endosymbiotiske teori. Ifølge denne teori, mistede større bakterier deres cellevægge og opslugte mindre bakterieceller. Dette forhold, hvor en organisme lever i en anden, kaldes endosymbiose (symbiose kommer af græsk, sym = sammen, bios = liv – liv sammen, eller leve sammen).
Ifølge den endosymbiotiske teori, udviklede den forfædrene eukaryot en rudimentær cellekerne, da plasmamembranen foldede sig rundt omkring kromosomet. Denne celle, der kaldes en nukleoplasma, kan have indtaget aerobe bakterier. Dette arrangement har udviklet sig til et symbiotisk forhold, hvor nukleoplasmaværten leverede næringsstoffer og den endosymbiotiske bakterie producerede energi, der kunne bruges af nukleoplasmaen. Eukaryote flageller og cilier, menes at stamme fra symbiotiske associationer mellem plasmamembranen på tidlige eukaryoter og bevægelige spiralbakterier, kaldet spirocheter.
Studier, der sammenligner prokaryote og eukaryote celler, leverer beviser for den endosymbiotiske teori. For eksempel, ligner både mitokondrier og kloroplastre, bakterier i størrelse og form. Disse organeller indeholder cirkulært DNA, som er typisk for prokaryoter og disse organeller kan reproducere sig selv, uafhængigt af deres værtscelle. Desuden ligner mitokondrielle og kloroplastres ribosomer prokaryoters og deres mekanisme for proteinsyntese, ligner mere den der findes i bakterier end den i eukaryoter. Endelig hæmmer de samme antibiotika, der hæmmer proteinsyntesen i bakterier også proteinsyntesen i mitokondrier og kloroplastre.