Næringsstofmolekyler, har som alle andre molekyler, energi i forbindelse med de elektroner der danner bindinger mellem deres atomer. Når energien er spredt over hele molekylet, har cellen vanskeligt ved at bruge energien. Forskellige reaktioner, kan dog af kataboliske reaktionsveje, koncentrere energien i bindinger i ATP, der tjener som en hensigtsmæssig energibærer. ATP betegnes generelt som havende højenergibindinger. Et bedre udtryk er nok nærmere ustabile bindinger. Selvom den mængde energi i disse binder ikke er usædvanlig stir, kan det frigives hurtigt og nemt. I en vis forstand, ligner ATP en meget brandfarlig væske, som for eksempel petroleum. Selvom en stor og tyk gren til sidst kan brænde og producere mere varme end en kop af petroleum, er petroleummet lettere at antænde og leverer varme hurtigere og mere bekvemt. På samme måde, giver de ustabile højenergibindinger i ATP, cellen let tilgængelig adgang til den energi der skal bruges i for eksempel anabolske reaktioner.
Før vi tager hul på de kataboliske reaktionsveje, vil vi først kigge på to generelle aspekter af energiproduktion: begrebet oxidation-reduktion og mekanismerne i fremstilling af ATP.
4.3.1 Oxidation-reduktion reaktioner
Oxidation er fjernelse af elektroner (e–) fra et atom eller molekyle, det er en reaktion der ofte producerer energi. Figur 4.3.1.1 viser et eksempel på en oxidation, hvor molekylet A mister en elektron til molekyle B. Molekyle A har gennemgået en oxidation (hvilket betyder, at det har mistet en eller flere elektroner), hvorimod molekyle B har undergået en reduktion (hvilket betyder, at det har fået en eller flere elektroner). Oxidation og reduktion re reaktioner der altid er koblet; hver gang et stod oxideres, bliver et andet samtidigt reduceret. Denne parring af de to reaktioner kaldes oxidation-reduktion eller redox-reaktioner.
I mange cellulære oxidationer, fjernes elektroner og protoner (hydrogenioner H+) samtidigt; dette svarer til fjernelsen af hydrogenatomer, fordi et hydrogenatom består af en proton og en elektron. Fordi de fleste biologiske oxidationer medfører et tab af hydrogenatomer, kaldes de også for dehydrogeneringsreaktioner. Figur 4.3.1.2 viser et eksempel på en biologisk oxidation. Et organisk molekyle oxideres ved tabet af to hydrogenatomer og et molekyler af NAD+ reduceres. Husk, at NAD+ hjælper enzymer ved at acceptere hydrogenatomer, der er fjernet fra substratet, i dette tilfælde det organiske molekyle. Som vist i figur 4.3.1.2, accepterer NAD+ to elektroner og en proton. En proton (H+) er tilovers og frigives til det omgivende medium. Det reducerede coenzym, NADH, indeholder mere energi end NAD+. Denne energi kan anvendes til at fremstille ATP i senere reaktioner.
Det er vigtigt at huske, at celler bruger biologiske redox-reaktioner i katabolisme, for at udvinde energi af næringsstofmolekyler. Celler tager næringsstoffer, hvoraf nogle tjener som energikilde og nedbryder dem fra højt reducerede forbindelser (med mange hydrogenatomer) til stærkt oxiderede forbindelser. For eksempel når en celle oxidere et molekyle af glucose (C6H12O6) til CO2 og H2O, bliver energien i glucosemolekylet fjernet på en trinvis måde, for til sidst at ende fanget i ATP, der derefter kan tjene som energikilde for energikrævende reaktioner. Forbindelser, som for eksempel glucose, der har mange hydrogenatomer, er stærkt reducerede forbindelser, der indeholder en stor mængde potentiel energi. Glucose er således et værdifuldt næringsstof for organismer.
4.3.2 Fremstilling af ATP
Meget af den energi, der frigives i løbet af redox-reaktioner, fanges inde i cellen ved dannelse af ATP. Specifikt, indsættes en uorganisk phosphatgruppe i ADP ved tilføjelse af energi til dannelsen af ATP.
Symbolet ~ betegner en højenergibinding, der let kan brydes for at frigøre brugbar energi. Den højenergibinding der binder det tredje indeholder energien der i en vis forstand lagres i denne reaktion. Når dette fjernes, frigives brugbar energi. Tilsætning af til en kemisk forbindelse, kaldes for phosphorylering. Organismer bruger tre mekanismer af phosphorylering til fremstilling af ATP fra ADP.
Substratniveau phosphorylering
I substratniveau phosphorylering, bliver ATP normalt fremstillet, når et højenergi overføres fra en phosphoryleret forbindelse (substrat) til ADP. Generelt har fået sin energi under en tidligere reaktion, hvori selve substratet blev oxideret. Det følgende eksempel viser kun kulstofskelettet og i et typisk substrat:
Oxidativ phosphorylering
I oxidativ phosphorylering, overføres elektroner fra organiske forbindelser til en gruppe af elektronbærere (sædvanligvis til NAD+ og FAD). Derefter føres elektronerne igennem en række forskellige elektronbærere til molekyler af oxygen (O2) eller andre oxiderede uorganiske og organiske molekyler. Denne proces sker i plasmamembranen hos prokaryoter og i den indre mitokondrielle membran hos eukaryoter. Sekvensen af elektronbærere der anvendes i oxidative phosphoryleringer, kaldes en elektrontransportkæde (elektrontransportsystem) og vil blive beskrevet senere i dette afsnit. Overførsel af elektroner fra en elektronbærer til den næste, frigiver energi, hvoraf noget bruges til at danne ATP fra ADP gennem en proces der kaldes chemiosmose.
Fotophosphorylering
Den tredje mekanisme til phosphorylering er fotophosphorylering og den forekommer kun i fotosyntetiske celler, som indeholder lysfangende pigmenter, som for eksempel klorofyler. I fotosyntese, bliver organiske molekyler, især sukkere, syntetiseret med lysets energi, ud fra de energifattige byggesten kuldioxid og vand. I fotophosphorylering starter denne proces, ved at konvertere lysenergi til kemisk energi, bestående af ATP og NADPH, der igen anvendes til at syntetisere organiske molekyler. Som i oxidativ phosphorylering, er en elektrontransportkæde involveret.
4.3.3 Metaboliske reaktionsveje til energiproduktion
Organismer frigiver og lagrer energi fra organiske molekyler, ved en serie af kontrollerede reaktioner, snarere end på en gang. Hvis energien blev frigivet på en gang som en stor mængde varme, kunne det ikke let anvendes til at drive kemiske reaktioner og det ville faktisk beskadige cellen. For at udvinde energien fra organiske forbindelser og oplagre energien i kemisk form, passerer organismerne, elektroner fra en forbindelse til en anden, gennem en række redox-reaktioner.
Som tidligere nævnt, kaldes en sekvens af enzymatisk katalyserede kemiske reaktioner der opstår i en celle, for en metabolisk reaktionsvej. Nedenfor er en hypotetisk metabolisk reaktionsvej, der konverterer startproduktet A til slutproduktet E i en serie på fem trin:
Molekyle A konverteres til molekyle B. Den buede pil viser, at reduktionen af NAD+ til NADH er koblet til denne reaktion; elektroner og protoner kommer fra molekyle A
Tilsvarende viser pilen en kobling af to reaktioner. Som B omdannes til C, bliver ADP omdannet til ATP; den nødvendige energi kommer fra B som det omdannes til C.
Reaktionen der omdanner C til D er let reversibel, som angivet ved den dobbeltrettede pil.
Pilen der går fra O2, angiver at O2 er en reaktant. Pilene der fører til CO2 og H2O viser, at disse stoffer er sekundære produkter, der fremstilles i reaktionen, ud over E, slutproduktet, som (formentlig) er det der interesserer os mest.
De sekundære produkter, så som CO2 og H2O, kaldes biprodukter eller affaldsprodukter.
Husk, at næsten hver reaktion i en metabolisk reaktionsvej, katalyseres af et specifikt enzym; undertiden er navnet på enzymet skrevet i nærheden af pilen.