4.4 – Kulhydratkatabolisme

De fleste mikroorganismer, oxiderer kulhydrater som deres primære kilde til cellulær energi. Kulhydratkatabolisme, der er nedbrydningen af kulhydratmolekyler for at producere energi, er derfor af stor betydning i cellens stofskifte. Glucose er den mest almindelige kulhydratenergikilde der anvendes af cellerne. Mikroorganismer kan også katabolisere forskellige lipider og proteiner til energiproduktion.

For at producere energi fra glucose, bruger mikroorganismer to generelle processer; cellulær respiration og fermentering (gæring) (når cellulær respiration diskuteres, henvises der ofte til processen som blot ”åndedræt”, men det bør ikke forveksles med at trække vejret). Både cellulær respiration og fermentering, starter som regel med det samme første skridt, glycolysen, men følger herefter forskellige reaktionsveje. Se figur 4.4.1. Før vi kigger på glycolysen, respirationen og fermenteringen i detaljer, vil vi først se på en generel oversigt over processerne.

Som vist i figur 4.4.1, forekommer glucoserespiration typisk i tre vigtige faser: glycolyse, Krebs’ cyklus og elektrontransportkæden (elektrontransportsystemet).

Glycolyse er oxidationen af glucose til pyrovinsyre med produktion af nogle ATP og energiholdige NADH.

Krebs’ cyklus, er oxidationen af acetyl CoA (et derivat af pyrovinsyre) til kuldioxid, med produktion af nogle ATP, energiholdige NADH og en anden reduceret elektronbærer, FADH₂ (den reducerede form af flavinadenindinukleotid).

I elektrontransportkæden (elektrontransportsystemet), bliver NADH og FADH₂ oxideret og bidrager med elektronerne de har båret fra substraterne, til en kaskade af redox-reaktioner, der involverer en række yderligere elektronbærere. Energien fra disse reaktioner anvendes til at fremstille en betydelig mængde ATP. I respiration fremstilles det meste ATP i dette tredje trin.

Fordi respiration involverer en lang række redox-reaktioner, kan hele processen tænkes som, en strøm af elektroner fra det energirige glucose til de relativt energifattige CO₂ og H₂O molekyler. Koblingen af ATP produktionen i dette flow, er analogt med fremstilling af elektrisk strøm ved hjælp af vandkraft. Bæres analogien videre, kunne man forestille sig en at en strøm flyder ned af en skråning under glycolysen og Krebs’ cyklus, der leverer energi til at drive to gammeldags vandhjul. Når strømmen så løber ned af en stejl skråning i elektrontransportkæden, levereres energi til at drive et stort moderne elektricitetsværk. På lignende måde, generer glycolysen og Krebs’ cyklus en lille mængde af ATP og leverer også elektroner, der senere genererer en stor mængde ATP i elektrontransportkæde-fasen.

Typisk er den indledende fase af fermentering også glycolysen, se figur 4.4.1. Men når glycolysen har fundet sted, omdannes pyrovinsyre der omdannes til et eller flere produkter, afhængig af den type celle processen foregår i. Disse produkter kan omfatte alkohol (ethanol) og mælkesyre. I modsætning til respiration, er der ikke nogen Krebs’ cyklus eller elektrontransportkæde i fermentering. Følgelig, er udbyttet af ATP, der fremstilles ved fermentering, meget lavere.

4.4.1 Glycolyse

Glycolysen, der er oxidation af glucose til pyrovinsyre, er normalt den første etape i kulhydratkatabolisme. De fleste mikroorganismer bruger denne reaktionsvej; i virkeligheden, forekommer det i de fleste levende celler.

Glycolyse kaldes også Embden-Meyerhofs reaktionsvej. Ordet glycolyse, betyder opsplitning af sukker og det er præcis hvad der sker. Enzymerne i glycolysen, katalyserer spaltningen af glucose, en 6-kulstof sukker, til to 3-kulstof sukkere. Disse sukkerarter oxideres herefter og frigiver energi og deres atomer omarrangeres for at danne pyrovinsyre. Under glycolyse, reduceres NAD⁺ til NADH og der er en netto produktion af to ATP molekyler ved substratniveau phosphorylering. Glycolyse kræver ikke oxygen; den kan forekomme om oxygen er til stede eller ej. Denne reaktionsvej er en serie af ti kemiske reaktioner, hver katalyseres af et forskelligt enzym. Trinene er skitseret i figur 4.4.1.1.

For at opsummere processen, består glycolyse af to grundlæggende faser: den forberedende fase (indledende fase) og den energibesparende fase.

Først, i den forberedende fase (trin (1) – (4) i figur 4.4.11), anvendes to ATP molekyler, som et 6-kulstof glucosemolekyle phosphoryleres, omstruktureres og opdeles i to 3-kulstof-forbindelser: glycoaldehyd 3-phosphat (GP) og dihydroxyacetonephosphat (DHAP). (5) DHAP omdannes let til GP (den omvendte reaktion kan også forekomme). Omdannelsen af DHAP til GP betyder, at der fra dette punkt, tilføres to GP molekyler til de resterende kemiske reaktioner.

I den energibesparende fase (trin (6) – (10)), bliver de to 3-kulstof-molekyler oxideret i flere trin, til to molekyler pyrovinsyre. Ved disse reaktioner, reduceres to molekyler NAD⁺ til NADH og fire ATP molekyler dannes ved substratniveau phosphorylering.

For det var nødvendigt med to molekyler ATP for at startet glycolysen og der frigives fire molekyler ATP ved reaktionen, er der en nettogevinst på to ATP molekyler for hvert glucosemolekyle der oxideres.

4.4.2 Andre veje til glycolyse

Mange bakterier har andre reaktionsveje udover glycolysen, til oxidation af glucose. Det mest almindelige alternativ er pentosephosphatreaktionsvejen; et andet alternativ er Entner-Doudoroff reaktionsvejen.

Pentosephosphatreaktionsvejen
Pentosephosphatreaktionsvejen, virker samtidig med glycolysen og tilvejebringer et middel til nedbrydning af 5-kulstof sukkerarter (pentoser) samt glucose. Et centralt element i denne reaktionsvej er, at den producerer vigtige mellemliggende pentoser, der anvendes ve syntesen af (1) nukleinsyrer, (2) glucose fra kuldioxid i fotosyntesen og (3) visse aminosyrer. Denne reaktionsvej, er en vigtig producent af det reducerede coenzym NADPH fra NADP⁺. Pentosephosphatreaktionsvejen giver en nettogevinst på blot et ATP molekyle, for hvert molekyle af glucose der oxideres. Bakterier, der bruger pentosephosphatreaktionsvejen omfatter Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides og Enterococcus faecalis.

Entner-Doudoroff reaktionsvejen
For hvert molekyle glucose, producerer Entner-Doudoroff reaktionsvejen to molekyler af NASPH og et molekyle ATP til brug i cellulære biosyntetiske reaktioner. Bakterier, der har enzymer til Entner-Doudoroff reaktionsvejen, kan metabolisere glucose uden brug af hverken glycolyse eller pentosephosphat-reaktionsvejen. Entner-Doudoroff reaktionsvejen, findes i nogle Gramnegative bakterier, herunder Rhizobium, Pseudomonas og Agrobacterium; den findes generelt ikke blandt Grampositive bakterier. Tests for evnen til at oxidere glucose af denne reaktionsvej, anvendes undertiden til at identificere Pseudomonas i det kliniske laboratorium.

4.4.3 Cellulær respiration

Efter glucose er blevet nedbrudt til pyrovinsyre, kan pyrovinsyre kanaliseres ind i det næste trin, med enten fermentering eller cellulær respiration, se figur 4.4.1. Cellulær respiration, eller ganske enkelt respiration, er defineret som en ATP genererende proces, hvor molekyler oxideres og den endelige elektronacceptor kommer fra uden for cellen og er (næsten altid) et uorganisk molekyle. Et væsentligt træk ved respiration er anvendelsen af en elektrontransportkæde.

Der er to typer af respiration, afhængig af om en organisme er aerob, der bruger oxygen, eller anaerob, der ikke bruger oxygen og endda kan blive dræbt hvis oxygen er tilstede. I aerob respiration, er den endelige elektronacceptor O₂; i anaerob respiration er den endelige elektronacceptor et andet uorganisk molekyle end O₂ eller, sjældent, et organisk molekyle. Først vil vi beskrive respiration, som det typisk sker i en aerob celle.

Aerob respiration
Krebs’ cyklus: Krebs’ cyklus, også kaldet tricarboxylsyre (TCA) cyklussen eller citronsyrecyklussen, er en serie af biokemiske reaktioner, hvori den store mængde af potentiel kemisk energi lagret i acetyl-CoA bliver frigivet trin for trin, se figur 4.4.1.

I denne cyklus, overfører en række oxidationer og reduktioner denne potentielle energi, i form af elektroner, til elektronbærerne coenzymer, især NAD⁺ og FADH₂. Pyrovinsyrederivaterne oxideres; coenzymerne reduceres.

Pyrovinsyre, produktet fra glycolysen, kan ikke indtræde i Krebs’ cyklus direkte. I et indledende trin, må det først miste et molekyle af CO₂ og blive omdannet til en 2-carbon-forbindelse (se figur 4.4.3.1 øverst). Denne proces kaldes decarboxylering. 2-kulstof-forbindelsen, der kaldes acetylgruppen, binder dig til coenzym A med en højenergibinding; det resulterende kompleks er kendt som acetyl coenzym A (acetyl CoA). Under denne reaktion, oxideres pyrovinsyre også og NAD⁺ reduceres til NADH.

Husk at oxidationen af et glucosemolekyle, producerer to molekyler af pyrovinsyre, så for hvert molekyle glucose, frigives to molekyler CO₂, to molekyler NADH produceres og to molekyler acetyl CoA dannes. Når pyrovinsyre har undergået decarboxylering og dets derivat (acetylgruppen) knyttes til CoA, vil det resulterende kompleks acetyl CoA være klar til at indtræde i Krebs’ cyklus.

Når acetyl CoA indtræder i Krebs’ cyklus, løsner CoA sig fra acetylgruppen. Acetylgruppen forener sig med oxaleddikesyre til dannelse af citronsyre. Denne syntesereaktion kræver energi, som bliver tilvejebragt ved spaltning af højenergibindinger mellem acetylgruppen og CoA. Dannelsen af citronsyre er således det første trin i Krebs’ cyklus. De vigtigste kemiske reaktioner i denne cyklus, er skitseret i figur 4.4.3.1. Husk at hver reaktion, katalyseres af et specifikt enzym.

De kemiske reaktioner i Krebs’ cyklus falder i flere generelle kategorier; en af disse er decarboxylering. For eksempel i trin (3) bliver isocitronsyre decarboxyleret til en forbindelse kaldet α-ketoglutarsyre. En anden decarboxylering foregår i trin (4). Alle tre kulstofatomer i pyrovinsyre frigives til sidst som CO₂ i Krebs’ cyklus. Omdannelsen til CO₂ for alle seks kulstofatomer indeholdt i det oprindelige glucosemolekyle, er afsluttet efter to runder i Krebs’ cyklus.

En anden generel kategori i Krebs’ cyklus kemiske reaktioner er redox-reaktioner. For eksempel i trin (3) bliver isocitronsyre oxideret. Hydrogenatomer frigives også i Krebs’ cyklus i trin (4), (6) og (8) og opfanges af coenzymerne NAD⁺ og FAD. Fordi NAD⁺ opfanger to ekstra elektroner, men kun en ekstra proton, re dens reducerede form repræsenteret som NADH; FAD opfanger dog to komplette hydrogenatomer og reduceres til FADH₂.

Hvis vi ser på Krebs’ cyklus som helhed, ser vi, at der for hver to molekyler acetyl CoA der indtræder i cyklussen, frigøres 4 molekyler CO₂ ved decarboxylering, seks molekyler NADH og to molekyler FADH₂ fremstilles ved redox-reaktioner og der genereres to molekyler ATP ved substratniveau phosphorylering. Et molekyle af guanosintriphosphat (GTP), dannet af guanosindiphosphat (GDP + ), ligner ATP og tjener som mellemled på dette tidspunkt i cyklussen. Mange af mellemprodukterne i Krebs’ cyklus spiller også en rolle i andre reaktionsveje, især i aminosyresyntese.

Det CO₂ der produceres i Krebs’ cyklus, frigives til sidst i atmosfæren som et gasformigt biprodukt af aerob respiration (mennesker producerer CO₂ fra Krebs’ cyklus i di fleste celler i kroppen og udleder det gennem lungerne ved udånding). De reducerede coenzymer NADH og FADH₂ er de vigtigste produkter i Krebs’ cyklus, fordi de indeholder det meste af den energi, der oprindeligt blev lagret i glucosen. I den næste fase af respiration, overfører en række reduktioner, indirekte energien lagret i disse coenzymer til ATP. Disse reaktioner kaldes samlet elektrontransportkæden.

Elektrontransportkæden (Elektrontransportsystemet): En elektrontransportkæde består af en sekvens af elektronbærestoffer, der er i stand til oxidation og reduktion. Som elektroner passerer gennem kæden, opstår der en trinvis frigivelse af energi, som bruges til at drive chemiosmotisk dannelse af ATP, som vil blive beskrevet senere. Den endelige oxidation er irreversibel. I eukaryote celler, indeholdes elektrontransportkæden i den indre membran på mitokondrierne; i prokaryote celler, findes den i plasmamembranen.

Der er tre klasser af bæremolekyler i elektrontransportkæden:

1. Flavoproteiner indeholder flavin, et coenzym afledt af riboflavin (vitamin B₂) og det er i stand til at udføre skiftende oxidationer og reduktioner. Et vigtigt flavin-coenzym er flavinmononukleotid (FNM).
2. Cytokromer er proteiner med en jernholdig gruppe (hæm), der kan eksistere skiftevis som en reduceret form (Fe²⁺) og en oxideret form (Fe³⁺). De cytokromer der er involveret i elektrontransportkæden indbefatter cytokrom b (cyt b), cytokrom c₁ (cyt c₁), cytokrom c (cyt c) cytokrom a (cyt a) og cytokrom a₃ (cyt a₃).
3. Ubiquinoner, eller coenzym Q (Q), er små ikke-proteinbærere.

Elektrontransportkæden hos bakterier er forskellige, idet de særligt anvendte bærere der bruges af en bakterie og den rækkefølge hvori de fungerer, kan afvige i forhold til arten af bakterien og fra den i de eukaryote mitokondriske systemer. Selv en enkelt bakterie, kan have flere typer af elektrontransportkæder. Man skal dog huske på, at alle elektrontransportkæder opnår det samme grundlæggende mål; at frigive energi, mens elektroner overføres fra højenergiforbindelser til lavenergiforbindelser. Meget er kendt om elektrontransportkæden i mitokondrier, så vi vil beskrive dens trin her.

Højenergielektroner overføres fra NADH til FMN, første bærer i kæden, se figur 4.4.3.2. Et hydrogenatom med to elektroner overføres til FMN, der opfanger et supplerende H⁺ fra det omgivende vandige medium. Som resultat, oxideres NADH til NAD⁺ og FNM reduceres til FNMH₂.

FMNH₂ overfører H⁺ til den anden side af den mitokondriske membran (se figur 4.4.3.4) og overfører to elektroner til Q. Som et resultat, bliver FNMH₂ oxideret til FMN. Q opfanger også to ekstra H⁺ fra det omgivne vandige medium og frigiver dem på den anden side af membranen.

Elektronerne overføres efterfølgende fra Q til cyt b, cyt c₁, cyt c, cyt a og cyt a₃. Hvert cytokrom i kæden reduceres når det opfanger elektroner og oxideres som det frigiver elektroner. Den sidste cytokrom, cyt a₃, aflevere sine elektroner til molekylært oxygen (O₂), som bliver negativt ladet og opfanger protoner fra det omgivende medium og danner H₂O.

Bemærk, at figur 4.4.3.2 viser FADH₂, som er afledt af Krebs’ cyklus, som en anden kilde til elektroner. Imidlertid tilføjer NADH₂ sine elektroner til elektrontransportkæden på et lavere niveau, end NADH. På grund af dette, producerer elektrontransportkæden omkring en tredjedel mindre energi til dannelse af ATP når FADH₂ donerer elektronerne, end når NADH donerer elektronerne.

Et vigtigt element i elektrontransportkæden, er tilstedeværelsen af nogle bærere, som for eksempel FMN og Q, der accepterer og frigiver protoner og elektroner og andre bærere, som for eksempel cytokromer, der kun overførere elektroner. Elektronstrømmen ned gennem kæden, ledsages flere steder af den aktive transport (pumpning) af protroner fra matrixen siden af den indre mitokondrielle membran til den modsatte side af membranen. Ligesom vand bag en dæmning lagrer energi, der kan bruges til at generere elektricitet, giver denne aflejring af protoner energi, den chemiosmotiske mekanisme bruger til at fremstille ADP.

Den khemiosmotiske mekanisme til dannelse af ATP: ATP-syntese under anvendelse af elektrontransportkæden, kaldes chemiosmose og den indebærer oxidativ phosphorylering. For at forstå chemiosmose, er vi nødt til at gennemgå adskillige begreber i relation til flytning af materialer på tværs af membraner. Stoffer diffunderer passivt gennem membraner fra områder med høj koncentration til områder med lav koncentration; denne diffusion langs en koncentrationsgradient giver energi. Bevægelsen af stoffet mod en koncentrationsgradient kræver energi, der normalt leveres af ATP. I chemiosmose, anvendes den energi der frigives når et stof bevæger sig langs en gradient, til at syntetisere ATP. Det ”stof” der i dette tilfælde refereres til, er protoner. I respiration, er chemiosmose ansvarlig for størstedelen af det ATP der bliver dannet. Trinnene i chemiosmose kan ses i figur 4.4.3.3 og forklares efterfølgende.

1. Som energirige elektroner fra NADH (eller klorofyl) passerer ned gennem elektrontransportkæden, pumper nogle af bærerne i kæden – aktivt transporterer – protoner over membranen. Sådanne bærere betegnes protonpumper.
2. Phospholipidet i membranen er normalt uigennemtrængelig for protoner, så denne envejspumpning etablerer en protongradient (en forskel i koncentrationen af protoner på de to sider af membranen). Foruden en koncentrationsgradient, er der en elektrisk ladningsgradient. De overskydende H⁺ på den ene side af membranen, gør den side positivt ladet i forhold til den anden side af membranen. Den resulterende elektrokemiske gradient har potentiel energi, kaldet den protondrivende kraft.
3. Protonerne på den side af membranen med den højere protonkoncentration, kan kun diffundere gennem membranen via særlige proteinkanaler, der indeholder et protein kaldet ATP syntase. Når denne strømning forekommer, frigives energi og den kan anvendes af enzymet til at syntetiserer ATP fra ADP og .

De detaljerede trin, der viser hvordan elektrontransportkæden fungerer i eukaryoter for at drive den chemiosmotiske mekanisme kan ses i figur 4.4.3.4 og forklares efterfølgende.

1. Energirige elektroner fra NADH passerer ned gennem elektrontransportkæden. I den indre mitokondrielle membran, er bærere i elektrontransportkæden organiseret i tre komplekser, med Q der transporterer elektroner mellem det første og andet kompleks og cyt c der transporterer dem mellem det andet og tredje kompleks.
2. Tre komponenter i systemet, pumper protoner. Ved slutningen af kæden, danner elektroner sammen med protoner og oxygen (O₂), vand (H₂O) i matrixens væske. O₂ er således den endelige elektronacceptor.
3. Båre prokaryote og eukaryote celler bruger chemiosmotiske mekanismer, til at generere energi til produktion af ATP. Men i eukaryote celler, indeholder den indre mitokondrielle membran elektrontransportkæden og elektronbærerne, samt ATP syntase. I de fleste prokaryote celler er det plasmamembranen der gør dette. En elektrontransportkæde opererer også i fotophosphorylering og er beliggende i den thylakoide membran hos cyanobakterier og i eukaryote kloroplastre.

Et resumé af aerob respiraton: Elektrontransportkæden regenererer NAD⁺ og FAD, som igen kan anvendes i glycolysen og Krebs’ cyklus. De forskellige elektronoverførsler i elektrontransportkæden genererer omkring 34 molekyler ATP for hvert glucosemolekyle der oxideres: cirka tre fra hver af de ti molekyler af NADH (i alt 30) og cirka to fra hver af de to molekyler FADH₂ (i alt 4). I aerob respiration blandt prokaryoter, genererer hvert glucosemolekyle 38 molekyler ATP: 34 fra chemiosmose plus 4 genereret ved oxidation i glycolysen og Krebs’ cyklus. Tabel 4.4.3.1 giver en detaljeres oversigt over ATP udbyttet under prokaryotisk aerob respiration og figur 4.4.3.5 viser et resumé over de faser der er i aerob respiration hos prokaryoter.

Aerob respiration blandt eukaryoter producerer i alt kun 36 molekyler ATP. Det er færre molekyler ATP end i prokaryoter, fordi noget energi går tabt, når elektroner sendes på tværs af de mitokondrielle membraner, der adskiller glycolysen (i cytoplasmaet) fra elektrontransportkæden. Ingen sådan adskillelse eksisterer i prokaryoter. Vi kan nu opsummere den samlede reaktion for aerob respiration i prokaryoter som følger:

Anaerob respiration
I anaerob respiration, er den endelige elektronacceptor en uorganisk forbindelse andet end oxygen (O₂). Nogle bakterier, som for eksempel Pseudomonas og Bacillus, kan bruge en nitration (NO₃^–) som den sidste elektronacceptor; nitrationen bliver reduceret til nitrit (NO₂^–), nitrogenoxid (N₂O), eller nitrogengas (N₂). Andre bakterier, som for eksempel Desulfovibrio, kan bruge sulfat (SO₄^2-) som den sidste elektronacceptor og danner hydrogensulfid (H₂S). Endnu andre bakterier anvender carbonat (CO₃^2-) til dannelse af methan (CH₄). Anaerob respiration fra bakterier under anvendelse af nitrat og sulfat som den endelige elektronacceptor er afgørende for nitrogen- og svovlatomernes cyklus i naturen. Mængden af ATP der genereres i anaerob respiration varierer med organismen og reaktionsvejen. Fordi kun en del af Krebs’ cyklus opererer under anaerobe betingelser og fordi kun nogle af bærerne i elektrontransportkæden deltager i anaerob respiration, bliver ATP udbyttet aldrig så højt som ved aerob respiration. Følgelig, har anaerobe organismer tendens, til at vokse langsommere end aerobe.

4.4.4 Fermentering

Efter glucose er blevet nedbrudt til pyrovinsyre, kan pyrovinsyre blive fuldstændigt nedbrudt i respiration, som tidligere beskrevet, eller det kan omdannes til et organisk produkt i fermentering, hvorefter NAD⁺ og NADP⁺ regenereres, så de kan indgå i en anden runde af glycolyse, se figur 4.4.1. Fermentering er defineret som en proces der:

1. Frigør energi fra sukkere eller andre organiske molekyler, som for eksempel aminosyrer, organiske syrer, puriner og pyrimidiner;
2. Ikke kræver tilstedeværelsen af oxygen (men kan foregå selvom oxygen er til stede);
3. Kræver ikke anvendelse af Krebs’ cyklus eller en elektrontransportkæde;
4. Anvender et organisk molekyle, syntetiseret i cellen, som den endelige elektronacceptor;
5. Producerer kun små mængder ATP (kun et eller to ATP molekyler for hvert molekyle udgangsmateriale), fordi meget af det oprindelige energi bundet i glucose forbliver i de kemiske bindinger i de organiske slutprodukter, som for eksempel kan være mælkesyre eller ethanol.

Under fermenteringen, bliver elektroner overført (sammen med protoner) fra reducerede coenzymer (NADH og NADPH) til pyrovinsyre eller dets derivater. Se figur 4.4.4.1a. De endelige elektronacceptorer bliver reduceret til slutprodukterne vist i figur 4.4.4.1b. En væsentlig funktion af anden fase af fermenteringen, er at sikre en stabil forsyning af NAD⁺ og NADP⁺, så glycolysen kan fortsætte. I fermentering, genereres ATP kun under glycolysen.

Mikroorganismer kan fermentere forskellige substrater; slutprodukterne afhænger af den specifikke mikroorganisme, substratet og de enzymer der er til stede og er aktive. Kemiske analyser af disse slutprodukter, er anvendelige til identifikation af mikroorganismerne. To af de mere vigtige processer er mælkesyrefermentering og alkoholfermentering.

Mælkesyrefermentering
Under glycolyse, som er den første fase af mælkesyrefermentering, oxideres et molekyler af glucose til to molekyler pyrovinsyre. Denne oxidation, genererer den energi der bruges til at danne de to molekyler ATP. I det næste trin, bliver de to molekyler pyrovinsyre reduceret, med to molekyler NADH til dannelse af to molekyler mælkesyre, se figur 4.4.4.2a. Fordi mælkesyre er slutprodukt af reaktionen, gennemgår det ikke yderligere oxidation og det meste af energien frembragt ved reaktion, forbliver gemt i mælkesyren. Således giver denne fermentering kun en lille mængde energi.

To vigtige slægter af mælkesyrebakterier er Streptococcus og Lactobacillus. Fordi disse mikroorganismer kun producerer mælkesyre, bliver de betegnet som homolaktiske (eller homofermentative). Mælkesyrefermentering kan resultere i fødevarefordærvelse. Imidlertid kan processen også producere yoghurt fra mælk, sauerkraut fra kål og pickles fra agurker.

Alkoholfermentering
Alkoholfermentering begynder også med glycolyse af et molekyle glucose til opnåelse af to molekyler pyrovinsyre og to molekyler ATP. I den næste reaktion, omdannes de to molekyler pyrovinsyre til to molekyler acetaldehyd og to molekyler CO₂. Se figur 4.4.4.2b. De to molekyler acetaldehyd, reduceres med to molekyler NADH til dannelsen af to molekyler ethanol. Igen, er alkoholfermentering en proces med lavt energiudbytte, fordi det meste af energien fra det indledende glucosemolekyle forbliver bundet i ethanol, der er slutproduktet.

Alkoholfermentering udføres af en række bakterier og gær. Ethanolen og kuldioxid produceret af gæren Saccharomyces er affaldsprodukter for gærcellen, men er nyttige for mennesker. Ethanol fremstillet af gær, er alkoholen i de alkoholholdige drikkevare og kuldioxiden frigivet af gær ved fermentering er det der forårsager at dejen til brødet hæver.

Organismer, der producerer mælkesyre samt andre syrer eller alkoholer, er kendt som heterolaktiske (eller heterofermentative) og anvender ofte pentosephosphatreaktionsvejen.

Tabel 4.4.4.1 viser nogle af de forskellige mikrobielle fermenteringer der anvendes af industrien til at konvertere billige råvarer til nyttige slutprodukter. Tabel 4.4.4.2 indeholder en oversigt der sammenligner aerob respiration, anaerob respiration og fermentering.

4.5 – Lipid- og proteinkatabolisme →