I alle de metaboliske reaktionsveje vi tidligere har gennemgået, opnår organismer energi til cellulære arbejder, ved oxidation af organiske forbindelser. Men hvorfra får organismerne disse organiske forbindelser? Nogle, herunder dyr og mange mikroorganismer, lever af stof fremstillet af andre organismer. For eksempel kan bakterier katabolisere forbindelser fra døde planter og dyr, eller de kan opnå næring fra en levende vært.
Andre organismer, syntetiserer komplekse organiske forbindelser, fra simple uorganiske stoffer. Den største mekanisme til en sådan syntese, kaldes fotosyntese, der udføres af planter og mange mikroorganismer. Dybest set er fotosyntese, omdannelsen af lysenergi fra solen til kemisk energi. Den kemiske energi bruges derefter til at omdanne atmosfærisk CO2, til mere reducerede kulstofforbindelser, primært sukkerarter. Ordet fotosyntese opsummerer processen: foto betyder lys og syntese refererer til samlingen af organiske forbindelser. Denne syntese af sukker ved hjælp af kulstofatomerne i CO2, kaldes også kulstoffiksering. Fortsættelsen af livet på Jorden som vi kender det, er afhængig af dette genbrug af kulstof. Cyanobakterier, grønne alger og grønne planter, bidrager alle til dette vitalt vigtige genbrug med fotosyntese.
Fotosyntese kan opsummeres med følgende kemiske ligninger:
1. Planter, alger og cyanobakterier bruger vand som en hydrogendonor og frigiver O2:
2. Violette og grønne svovlbakterier anvender H2S som hydrogendonor og producerer svovl:
I løbet af fotosyntesen, tages elektronerne fra hydrogenatomer, et lavenergi molekyler og inkorporeres i sukker, et højenergi molekyle. Energiløftet leveres af lysenergi, men indirekte.
Fotosyntese foregår i to trin. I det første trin, kaldet det lysafhængige trin, bruges lysenergi til at konvertere ADP og 
til ATP. I den fremherskende form af lysafhængige reaktioner, bliver elektronbæreren NADP+ reduceret til NADPH. Coenzymet NADPH, er ligesom NADH, en energirig bærer af elektroner. I andet trin, kaldet det lysuafhængige trin, bruges disse elektroner sammen med energi fra ATP, til at reducere CO2.
4.7.1 De lysafhængige reaktioner – Fotophosphorylering
Fotophosphorylering er en af de tre måder ATP kan dannes på og det forekommer kun i fotosyntetiske celler. Ved denne mekanisme, absorberes lysenergi af klorofylmolekylerne i de fotosyntetiske celler og eksiterer nogle af molekylernes elektroner. Den klorofyl der anvendes hovedsageligt af grønne planter, alger og cyanobakterier er klorofyl a. Den er placeret i membranøse thylakoider af kloroplastre i alger og grønne planter (se figur 3.3.6.4) og i de thylakoider der findes i de fotosyntetiske strukturer i cyanobakterierne. Andre bakterier bruger bakterioklorofyler.
De eksiterede elektroner, hopper fra klorofyl til den første af en serie bæremolekyler, en elektrontransportkæde svarende til den der anvendes i respiration. Som elektronerne føres langs rækken af elektronbærere, pumpes elektroner over membranen og ADP omdannes til ATP ved chemiosmose. Klorofyl og andre pigmenter, er indpakket i thylakoider af kloroplastre (se figur 3.3.6.4), og kaldes fotosystemer. Fotosystem II, er således nummereret, for selvom det nok er mest sandsynligt at dette system var det første der udvikledes, var det det andet der blev opdaget. Det indeholder klorofyl der er følsomt over for bølgelængder af lys på 680 nm. Fotosystem I indeholder klorofyl der er følsomt over for bølgelængder af lys på 700 nm. I cyklisk fotophosphorylering, vender elektronerne frigivet fra klorofyl i fotosystem I, til sidst tilbage til klorofyl (Se figur 4.7.1.1a). I ikke-cyklisk fotophosphorylering, der anvendes i oxy-organismer, er begge fotosystemer påkrævet. I fotosystem II, vender elektronerne frigivet fra klorofyl ikke tilbage til klorofyl, men bliver indarbejdet i NADPH (se figur 4.7.1.1b). Elektronerne som klorofyl har tabt erstattes af elektroner fra vang (H2O). For at opsummere: produkterne fra ikke-cyklisk fotophosphorylering er ATP (dannet fra chemiosmose bruger energi frigivet fra elektrontransportkæden) og NADPH (transporterer elektroner fra klorofyl og protoner i sidste ende afledt fra vand).
4.7.2 De lysuafhængige reaktioner – Calvin-Bensons cyklussen
De lysuafhængige reaktioner, kaldes dette, fordi de ikke kræver lys direkte. De bruger en kompleks cyklisk reaktionsvej, kaldet Calvin-Bensons cyklus, hvor CO2 bliver fikseret – det vil sige det anvendes til at syntetisere sukkerarter. Se figur 4.7.2.1.
