Vi har nu kigget nærmere på nogle af de energigenererende metaboliske reaktionsveje, som bruges fa dyr og planter og mange mikroorganismer. Nogle mikroorganismer kan klare sig på uorganiske stoffer ved hjælp af reaktionsveje der er utilgængelige for både planter og dyr. Alle organismer, herunder mikroorganismer, kan klassificeres metabolisk efter deres ernæringsmæssige mønster – deres kilde til energi og deres kilde til kulstof.
Ved først at se på energikilde, kan vi generelt klassificere organismer som fototrofer eller kemotrofer. Fototrofer bruger lys som deres primære energikilde, mens kemotrofer er afhængige af redox-reaktioner af uorganiske eller organiske forbindelser. Til deres primære kulstofkilde, bruger autotrofer kuldioxid og heterotrofer kræver en organisk kulstofkulde. Autotrofer omtales også som lithotrofe (stenspisere) og heterotrofer benævnes også som organotrofer.
Hvis vi kombinerer energi- og kulstofkilder, kan vi udlede følgende klassifikationer for organismer: fotoautotrofer, fotoheterotrofer, kemoautotrofer og kemoheterotrofer (se figur 4.9.1). Næsten alle de medicinsk vigtige mikroorganismer der bruges her i bogen, er kemoheterotrofer. Smitsomme organismer kataboliserer typisk stoffer der stammer fra værten.
4.9.1 Fotoautotrofer
Fotoautotrofer bruger lys som en kilde til energi og kuldioxid som deres væsentligste kilde til kulstof. De omfatter fotosyntetiske bakterier (grønne og violette svovlbakterier og cyanobakterier), alger og grønne planter. I de fotosyntetiske reaktioner hos cyanobakterier, alger og grønne planter, er det hydrogenatomerne i vand der anvendes til at reducere carbondioxid og oxygen gas frigives.
Ud over cyanobakterier, er der flere andre familier af fotosyntetiske prokaryoter. Hver af dem er klassificeret i henhold til den måde, de reducerer CO2. Disse bakterier, kan ikke anvende vand til at reducere CO2 og kan ikke udføre fotosyntesen når oxygen er til stede (de skal have et anaerobt miljø). Følgelig, producerer deres fotosyntese ikke oxygen. De ikke oxygenproducerende fotoautotrofe bakterier er de grønne og violette (lilla og røde) svovlbakterier. De grønne svovlbakterier, som for eksempel Chlorobium, bruger svovl (S), svovlforbindelse (for eksempel hydrogensulfid, H2S), eller hydrogengas (H2) for at reducere kuldioxid og danne organiske forbindelser. Ved anvendelse af energi fra lys og de passende enzymer, oxiderer disse bakterier sulfid (S2-) eller svovl (S) til sulfat (SO42-), eller oxiderer hydrogengas til vand (H2O). De violette svovlbakterier, som for eksempel Chromatium, bruger også svovl, svovlforbindelser eller brintgas til at reducere kuldioxid. De adskiller sig fra de grønne svovlbakterier ved den type klorofyl de indeholder, placeringen af det oplagrede svovl og deres ribosomale RNA.
Klorofylet der anvendes af disse fotosyntetiske bakterier, kaldes bakterioklorofyler og de absorberer lys med en længere bølgelængde end lys absorberet af klorofyl a. Bakterioklorofyler hos grønne svovlbakterier, findes i vesikler og kaldes klorosomer (eller Chlorobium vesikler) og er fastgjorte på indersiden af plasmamembranen. I de violette svovlbakterier, er bakterioklofylerne placeret i indkrængninger af plasmamembranen (kromatoforer). Tabel 4.9.1.1 opsummerer flere af de kendetegn der adskiller eukaryoters fotosyntese fra prokaryoters fotosyntese.
4.9.2 Fotoheterotrofer
Fotoheterotrofer bruger lys som energikilde, men kan ikke konvertere kuldioxid til sukker; snarere, bruger de organiske forbindelser som for eksempel alkoholer, fedtsyrer, andre organiske syrer og kulhydrater som kulstofkilde. Fotoheterotrofer er anoxygeniske. De grønne ikke-svovlproducerende bakterier, som for eksempel Chloroflexus og de violette ikke-svovlproducerende bakterier, som for eksempel Rhodopseudomonas er fotoheterotrofer.
4.9.3 Kemoautotrofer
Kemoautotrofer bruger elektroner fra reducerede uorganiske forbindelser som en kilde til energi og de bruger CO2 som deres primære kilde til kulstof. De fikserer CO2 i Calvin-Bensons cyklus, se figur 4.7.2.1. Uorganiske energikilder for disse organismer inkluderer hydrogensulfid (H2S) for Beggiatoa; svovl (S) for Acidithiobacillus thiooxidans; ammoniak (NH3) for Nitrosomonas; nitritioner (NO2–) for Nitrobacter; hydrogengas (H2) for Cupriavidus; Jern(II)ioner (Fe2+) for Acidithiobacillus ferrooxidans; og kulmonooxid (CO) for Pseudomonas carboxydohydrogena. Energien fra oxidationen af disse uorganiske forbindelser, lagres til sidst i ATP, der fremstilles ved oxidativ phosphorylering.
4.9.4 Kemoheterotrofer
Når vi snakker om fotoautotrofer, fotoheterotrofer og kemoautotrofer, er det nemt at kategorisere deres energi- og kulstofkilder, fordi de forekommer som separate enheder. Men hos kemoheterotrofer, er sondringen ikke så klar, fordi deres energi- og kulstofkilde som regel er den samme – glucose for eksempel. Kemoheterotrofer bruger specifikt elektroner fra hydrogenatomer i organiske forbindelser, som deres energikilde.
Heterotrofer er yderligere klassificeret, efter deres kilde til organiske molekyler. Saprofytter lever på dødt organisk materiale og parasitter udvinder deres næringsstoffer fra en levende vært. De fleste bakterier og alle svampe, protozoer og dyr er kemoheterotrofer.
Bakterier og svampe, kan bruge en lang række organiske forbindelser som kulstof- og energikilde. Det er derfor, de kan leve i forskellige miljøer. Forståelsen af mikrobiel diversitet er videnskabelig interessant og økonomisk vigtig. I nogle tilfælde, er mikrobiel vækst uønsket, som for eksempel en gumminedbrydende bakterie ødelægger pakninger og skosåler. Imidlertid kan de samme bakterier være gavnlige, hvis de nedbryder kasserede gummiprodukter, såsom brugte dæk. Rhodococcus erythropolis er vidt udbredt i jord og kan forårsage sygdom hos mennesker og andre dyr. Men denne art er også i stand til at erstatte svovlatomer i råolie med oxygen. Fjernelsen af svovl fra råolie, er et vigtigt skridt i olieraffineringsprocessen. Svovl tærer udstyr og rørledninger og bidrager til syreregn, smog og forureningsrelateret åndedrætsbesvær hos mennesker. Nogle virksomheder bruger i øjeblikket R. erythropolis til at producere afsvovlet olie.
Vi vil nu se på, hvordan celler bruger ATP reaktionsveje, til syntese af organiske forbindelser, som for eksempel kulhydrater, lipider, proteiner og nukleinsyrer.