9.2.1 Proteobacteria
Proteobacteria, der omfatter de fleste af de Gramnegative, kemotrofe bakterier, formodes at være opstået fra en fælles fotosyntetisk forfader. De er nu den største taksonomiske gruppe af bakterier. Men få er stadig fotosyntetiske; andre metaboliske og ernæringsmæssige kapaciteter er opstået, for at erstatte denne egenskab. De fylogenetiske relationer i disse grupper, er baseret på rRNA undersøgelser. Navnet Proteobacteria blev taget fra den mytologiske græske gud Proteus, der kunne antage mange former. Proteobacteria adskilles i fem klasser, der er betegnet med et græsk bogstav: alphaproteobacteria, betaproteobacteria, gammaproteobacteria, deltaproteobacteria og epsilonproteobacteria. Figur 9.2.1 viser et eksempel på en dikotomisk nøgle for alphaproteobacteria.
Alphaproteobacteria
Som gruppe, inkluderer alphaproteobacteria de fleste Proteobakterier der er i stand til vækst ved meget lave niveauer af næringsstoffer. Nogle har en udsædvanlig morfologi, herunder fremspring som for eksempel stilke eller knopper, kendt som prosthecae. Alphaproteobacteria inkluderer også landbrugsmæssig vigtige bakterier, der er i stand til nitrogenfiksering i symbiose med planter, samt flere plante og humane patogener.
Pelagibacter
En af de mest udbredte mikroorganismer på Jorden, i hvert fald er Pelagibacter ubique det i havmiljøet. Den er medlem af en gruppe af marinemikrober kaldet SAR 11 på grund af deres opdagelse i Sargassohavet. P. ubique er det første medlem af denne gruppe, der med held blev dyrket. Dets genom er blevet sekventeret og fundet kun at indeholde 1.354 gener. Dette tal er meget lavt for en fritlevende organisme, selv om flere mycoplasmaer har færre gener. Bakterier i et symbiotisk forhold, har lavere metaboliske krav og har de mindste genomer. Bakterien er ekstremt lille, kun lidt over 0,3 µm i diameter. Dens lille størrelse og minimale genom, giver den sandsynligvis en konkurrencemæssig fordel ved overlevelse i miljøer med lave næringsstofkoncentrationer. Faktisk ser den ud til at være den rigeligste levende organisme i havene på baggrund af vægt (en del af dens navn ubique, stammer fra det latinske ord for allestedsnærværende). Dens blotte antal, giver den en vigtig rolle i Jordens kulstofkredsløb.
Azospirillum
Landbrugsmikrobiologer har være interesseret i medlemmer af slægten Azospirillum, en jordbakterie der vokser i tæt samarbejde med rødder hos mange planter, især tropiske græsser. Den bruger næringsstoffer der udskilles af planterne og fikserer til gengæld nitrogen fra atmosfæren. Denne form for nitrogenfiksering er størst i tropiske græsser og sukkerrør, selvom organismen også kan isoleres fra rodsystemerne fra mange planter i tempererede klimaområder, som for eksempel majs. Præfikset azo– ses ofte hos nitrogenfikserende slægter af bakterier. Det er afledt fra ”a” (uden) og ”zo” (liv), med reference til de tidligste dage i kemien, hvor ilt blev fjernet fra en eksperimentel atmosfære, med et brændende stearinlys. Formodentlig var pattedyrs liv ikke mulig i denne nitrogenholdige atmosfære. Derfor kom nitrogen til at blive forbundet med fraværet af liv.
Acetobacter og Gluconobacter
Acetobacter og Gluconobacter er industrielt vigtige aerobe organismer, der omdanner ethanol til eddikesyre (eddike).
Rickettsia
I den første udgave af Bergey’s Manual, blev slægterne Rickettsia, Coxiella og Chlamydia grupperet tæt, fordi de alle er obligate intracellulære parasitter – det vil sige at de kun kan reproducere sig inde i en pattedyrscelle. I den anden udgave er de nu langt fra hinanden.
Rickettsiaer er Gramnegative stavformede bakterier eller coccobacilli (se figur 9.2.1.1a). Et særkende ved de fleste Rickettsiaer er, at de overføres til mennesker ved insekt og flåtbid, i modsætning til Coxiella (behandlet senere under gammaproteobacteria). Rickettsia kommer ind i deres værtscelle ved at inducere fagocytose. De kommer hurtigt ind i cellens cytoplasma og begynder at reproducere sig ved binær fission (se figur 9.2.1.1b). De kan som regel dyrkes kunstigt i cellekulturer eller kyllingefostre.
Rickettsiaer er ansvarlige for en række sygdomme, kendt som plettyfusgruppen. Disse omfatter epidemisk tyfus, forårsaget af Rickettsia prowazekii og overføres af lus; endemisk murinetyfus, forårsaget af R. typhi og overføres af lopper fra rotter; og Rocky Mountain pletfeber, forårsaget af R. ricketsii og overføres af skovflåter. Hos mennesker kan rickettsiale infektioner, beskadige permeabiliteten i blodkapillærer, hvilket resulterer i et karakteristisk plettet udslet.
Erlichia
Erlichiae er Gramnegative, Rickettsia-lignende bakterier, der lever obligat inde i hvide blodlegemer. Erlichiaarter overføres af skovflåter til mennesker og forårsager anaplasmose (tidligere kaldt ehrlichiose), en til tider dødelig sygdom.
Caulobacter og Hyphomicrobium
Medlemmer af slægten Caulobacter findes i vandmiljøer med lavt næringsindhold, som for eksempel søer. De har stilke, der forankrer organismerne til overflader (se figur 9.2.1.2). Denne opstilling øger deres næringsoptagelse, fordi de konstant er udsat for skiftende strømninger af vand og fordi stilken øger overflade-til-volumen forholdet for cellen. Hvis den overflade, som de forankrer sig til er en levende vært, kan disse bakterier også bruge værtens ekskrementer som næringsstoffer. Når koncentrationen af næringsstoffer er usædvanlig lav, stiger længden af stilken, tilsyneladende for at give et endnu større overfladeareal for næringsstofoptagelsen.
Knopskydende bakterier, deler sig ikke ved binær fission til to næsten identiske celler. Knopskydningsprocessen ligner de aseksuelle reproduktive processer hos mange gærtyper. Forældrecellen bevarer sin identitet, mens knoppen stiger i størrelse, indtil den adskiller sig som en komplet ny celle. Et eksempel er slægten Hyphomicrobium, der er vist i figur 9.2.1.3. Disse bakterier findes, ligesom Caulobacterier, i vandmiljøer med lavt næringsindhold og er endda blevet fundet i laboratorier, hvor de voksede i varmtvandsbade. Både Caulobacter og Hyphomicrobium danner fremtrædende prosthecae.
Rhizobium, Bradyrhizobium og Agrobacterium
Rhizobium og Bradyrhizobium er to af de mere vigtige slægter af en gruppe af landbrugsmæssige vigtige bakterier, som specifikt inficerer rødderne på bælgplanter, som for eksempel bønner, ærter og kløver. Af enkelthed, er disse bakterier kendt under den almindelige betegnelse rhizobia. Tilstedeværelsen af rhizobia i rødderne, fører til knudedannelser, hvor rhizobia og planter danner et symbiotisk forhold, hvilket resulterer i fiksering af kvælstof fra luften, der bruges af planten.
Ligesom rhizobia, har slægten Agrobacterium evnen til at invadere planterne. Disse bakterier fremkalder ikke rodknolde eller fikserer nitrogen. Af særlig interesse er Agrobacterium tumefaciens. Denne er et plantepatogen, som forårsager en sygdom kaldet krongalde; kronen er det område af planten, hvor rødderne og stamceller fusionerer. Den tumorlignende galde induceres når A. tumefaciens indsætter et plasmid indeholdende bakteriel genetisk information, ind i plantens kromosomale DNA (se figur 7.4.3.1). Af denne grund, er mikrobielle genetikere, meget interesseret i denne organisme. Plasmider er de mest almindelige vektorer, som forskere bruger til at transportere nye gener ind i en plantecelle, fordi det er særligt vanskeligt at gennemtrænge den tykke cellevæk hos planter (se figur 7.4.3.2).
Bartonella
Slægten Bartonella indeholder flere medlemmer, der er humane patogener. Den bedst kendte er Bartonella henselae, en Gramnegativ bacillus, der forårsager kattekradssyge.
Brucella
Brucella bakterier, er små ikke-motile coccobacilli. Alle arter af Brucella er obligate parasitter for pattedyr og forårsager sygdommen brucellose. Af medicinsk interesse er bakteriens evne til at overleve fagocytose, der er et vigtigt element i kroppens forsvar mod bakterier.
Nitrobacter og Nitrosomonas
Nitrobacter og Nitrosomonas er slægter af nitrificerende bakterier, der er af stor betydning for miljøet og landbruget. De er kemoautotrofe, i stand til at bruge uorganiske kemikalier som energikilde og kuldioxid som den eneste kilde til kulstof, til at syntetisere alle de komplekse kemiske stoffer de har brug for. Energikilderne for slægterne Nitrobacter og Nitrosomonas (hvoraf den sidstnævnte er medlem af betaproteobacteria) fås ved at reducere nitrogenforbindelser. Nitrosomonas arter oxiderer ammonium (NH4+) til nitrit (NO2–), som igen oxideres af Nitrobacter arter til nitrat (NO3–) ved processen nitrifikation. Nitrat er vigtig for landbruget; det er en af nitrogenforbindelser der er meget motile i jord og derfor kan forventes af blive fundet og brugt af planter.
Betaproteobacteria
Der er en betydelig overlapning mellem Betaproteobacteria og alphaproteobacteria, for eksempel blandt de nitrificerende bakterier omtalt tidligere. Betaproteobacteria, bruger ofte næringsstoffer, der diffunderer væk fra områder med anaerob nedbrydning af organisk stof, som for eksempel hydrogen, ammoniak og metan. Flere vigtige patogene bakterier, findes i denne gruppe.
Acidithiobacillus
Acidothiobacillus arter og andre svovl-oxiderende bakterier, er vigtige i svovlkredsløbet. Disse kemoautotrofe bakterier, er i stand til at opnå energi ved at oxidere de reducerede former af svovl, som for eksempel hydrogensulfid (H2S) eller elementært svovl (S), til sulfater (SO42-).
Spirillum
Slægten Spirillum findes hovedsageligt i ferskvand. Spirillum bakterier er bevægelige ved konventionel polare flageller, en vigtig morfologisk forskel fra de spiralformede spirocheter, der bruger aksiale filamenter. Spirillaerne er relativt store, Gramnegative, aerobe bakterier. Spirillum volutans bruges ofte som et demonstrationsobjekt, når studerende første gang introduceres til betjeningen af et mikroskop (se figur 9.2.1.4).
Sphaerotilus
Bakterier med kappe, der omfatter Sphaerotilus natans, der findes i ferskvand og i spildevand. Disse Gramnegative bakterier, med polære flageller, danner en hul filamentøs kappe, hvor den lever (se figur 9.2.1.5). Kapperne er beskyttende og yder også hjælp til opsamling af næringsstoffer. Sphaerotilus bidrager sandsynligvis til omfangsforøgelse, et stort problem i spildevandsbehandling.
Burkholderia
Slægten Burkholderia var tidligere grupperet med slægten Pseudomonas, som nu klassificeres under gammaproteobacteria. Ligesom pseudomonaderne, er næsten alle arter af Burkholderia bevægelige, med en enkelt polær flagel, eller en tot flageller. De bedst kendte arter er den aerobe, Gramnegative stav, Burkholderia cepacia. Den har et ekstraordinært ernæringsmæssigt spektrum og er i stand til at nedbryde mere end 100 forskellige organiske molekyler. Denne evne er ofte en faktor i forurening af udstyr og medicin på hospitaler; disse bakterier kan faktisk vokse i desinficerende opløsninger. Denne bakterie er også et problem for folk med den genetiske lungesygdom cystisk fibrose, i hvem den metaboliserer de ophobede respiratoriske sekreter.
Burkholderia pseudomallei er hjemmehørende i fugtig jord og er årsag til en alvorlig sygdom (melioidose) endemisk i Sydøstasien og det nordlige Australien.
Bordetella
Af særlig betydning er den ikke-motile, aerobiske, Gramnegative stav Bordetella pertussis. Dette alvorlige patogen er årsag til pertussis eller kighoste.
Neisseria
Bakterier af slægten Neisseria er aerobe, Gramnegative kokker, der normalt lever i slimhinderne hos pattedyr. Patogene arter omfatter gonokonbakterien Neisseria gonorrhoeae, der forårsager gonoré (se figur 9.2.1.6) og N. meningitidis, der forårsager meningokok meningitis.
Zoogloea
Slægten Zoogloea er vigtig i forbindelse med aerobe spildevandsbehandlingsprocesser, som for eksempel et aktiveret slamsystem. Efterhånden som de vokser, danner Zoogloea luftige slimede masser, der er afgørende for den korrekte funktion af sådanne systemer.
Gammaproteobacteria
Gammaproteobacteria udgør den største undergruppe af proteobacteria og omfatter en lang række fysiologiske typer.
Thiotrichales
Medlemmer af ordenen Thiotrichales omfatter Thiomargarita nabiensis, der ikke blot er den største kendte bakterie, men også udviser flere usædvanlige egenskaber. Andre medlemmer af denne orden omfatter den ernæringsmæssigt særprægede slægt Beggiatoa og Francisella tularensis, det patogen der forårsager tularæmi.
Beggiatoa
Beggiatoa alba, den eneste art i denne udsædvanlige slægt, vokser i akvatiske sedimenter på grænsefladen mellem de aerobe og anaerobe lag. Morfologisk, ligner den visse filamentøse cyanobakterier, med den er ikke fotosyntetisk. Dens motilitet muliggøres ved produktion af slim, der fastgøres til overfladen på hvilken bevægelsen finder sted og giver smøring, der tillader organismes at glide på slimlaget.
Ernæringsmæssigt, bruger B. alba hydrogensulfid (H2S) som energikilde og ophober interne granuler af svovl. Denne organismes evne til at opnå energi fra en uorganisk forbindelse, var en vigtig faktor i opdagelsen af autotrof metabolisme.
Francisella
Francisella er en slægt af små, pleomorfe bakterier, der kun vokser på komplekse medier, beriget med blod eller vævsekstrakter. Francisella tularensis forårsager sygdommen tularæmi.
Pseudomonadales
Medlemmer af ordenen Pseudomonadales, er Gramnegative, aerobe stave eller kokker. Den vigtigste slægt o denne orden er Pseudomonas. Ordenen omfatter ligeledes Azotobacter, Azomonas, Moraxella og Acinetobacter.
Pseudomonas
Pseudomonas er en meget vigtig slægt der består af aerobe, Gramnegative stave, der er motile ved polære flageller, enten hver for sig eller i totter (se figur 9.2.1.7). Pseudomonader er meget almindelige i jord og andre naturlige miljøer.
Mange arter af pseudomonader, udskiller ekstracellulære, vandopløselige pigmenter, der diffunderer ind i deres medier. En art, Pseudomonas aeruginosa, producerer en opløselig, blågrøn pigmentering. Under visse betingelser, især i svækkede værter, kan denne organisme inficere urinvejene, forbrændinger og sår, og kan forårsage blodinfektioner, bylder og meningitis. Andre pseudomonader, producerer opløselige fluorescerende pigmenter, der lyser når det belyses med ultraviolet lys. En art, P. syringae, er lejlighedsvis et plantepatogen (nogle arter af Pseudomonas, er på baggrund af rRNA undersøgelser, blevet overført til slægten Burkholderia, som tidligere er beskrevet under betaproteobacteria).
Pseudomonader, har næsten lige så mange genetiske egenskaber som den eukaryote gær og næsten halvt så mange som en bananflue. Selv om disse bakterier er mindre effektive end nogle andre heterotrofe bakterier, til at udnytte mange af de mere almindelige næringsstoffer, kompenserer de for dette ved at gøre brug af deres genetiske evner. For eksempel, producerer pseudomonader et usædvanligt stort antal enzymer og kan metabolisere en lang række substrater. Derfor bidrager de sandsynligvis væsentligt til nedbrydningen af ualmindelige kemikalier, som for eksempel pesticider, der sprøjtes på jord.
På hospitaler og andre steder hvor farmaceutiske produkter fremstilles, er pseudomonaders evne til at vokse op ubetydelige spor af usædvanlige kulstofkilder, som for eksempel sæberester, generende. Pseudomonader er endda i stand til at vokse i nogle antiseptiske midler, som for eksempel kvarternære ammoniumforbindelser. Deres resistens til antibiotika, har også været en kilde til medicinsk bekymring. Denne resistens, er sandsynligvis relateret til egenskaberne af cellevæggens poriner, der kontrollerer gennemtrængningen af cellevæggen for molekyler. Det store genom hos pseudomonader, koder også fro flere effektive effluxpumpesystemer, der udstøder antibiotika fra cellen, før de når at virke. Pseudomonader er ansvarlig for omkring hver tiende nosokomielle infektion, især infektioner på brandsårsafdelinger. Mennesker med cystisk fibrose er også særligt udsatte for infektioner med Pseudomonas og den nært beslægtede Burkholderia.
Selvom pseudomonader klassificeres som aerobe, er nogle i stand til at erstatte nitrat for oxygen som endelige elektronacceptor. Denne proces, anaerob respiration, giver næsten lige så meget energi som aerob respiration. På denne måde, kan pseudomonader forårsage betydelige tab af værdifuldt nitrogen i gødning og jord. Nitrat (NO3–) er den form for nitrogenholdigt gødning, der lettest kan anvendes af planter. Under anaerobe betingelser, som i vandforseglet jord, konverterer pseudomonader dette vigtige nitrat til nitrogengas (N2), der efterfølgende tabes til atmosfæren.
Mange pseudomonader kan vokse ved køleskabstemperaturer. Denne egenskab, kombineret med deres evne til at udnytte proteiner og lipider, gør dem til en vigtig bidragsyder i forhold til fødevarefordærvelse.
Azotobacter og AzomonasNogle nitrogenfikserende bakterier, som for eksempel Azotobacter og Azomonas, er fritlevende i jord. Disse store, ægformede, stærkt indkapslede bakterier, anvendes ofte i laboratorieøvelser mednitrogenfiksering. Men for at fiksere betydelige mængder nitrogen landbrugsmæssigt, ville de kræve energikilder som for eksempel kulhydrater, der er sparsomme i jord.
Moraxella
Medlemmer af slægten Moraxella, er strengt aerobe coccobacilli, det vil sige et mellemprodukt i form, mellem kokker og stave. Moraxella lacunata, er impliceret i konjunktivitis, betændelse i bindehinden, der er membranen der dækker øjet mellem øjenlågene.
Acinetobacter
Slægten Acinetobacter er aerob og danner typisk cellepar. Bakterierne forekommer naturligt i jord og vand. Et medlem af denne slægt, Acinetobacter baumanii, er en stigende bekymring for det medicinske samfund på grund af den hurtighed hvormed de bliver resistente over for antibiotika. Nogle stammer er resistente over for de fleste tilgængelige antibiotika. A. baumanii er et opportunistisk patogen, der primært findes i sundhedsvæsnet. Patogenets antibiotikaresistens kombineret med et svækket helbred, har resulteret i høj dødelighed blandt inficerede patienter. A. baumanii er primært et respiratorisk patogen, men den inficerer også hud, blød væv, så og lejlighedsvis invaderer den blodbanen. Den er mere miljømæssig hårdfør end de fleste Gramnegative bakterier og når den først har etableret sig i en af sundhedsplejens institutioner, er den meget vanskelig at fjerne igen.
Legionellales
Slægterne Legionella og Coxiella er tæt forbundne i den anden udgave af Bergey’s Manual, hvor begge er placeret i samme orden, Legionellales. Fordi Coxiella deler en intracellulær livsstil med de rickettsiale bakterier, blev de tidligere betragtet som værende af rickettsial natur og grupperet sammen med dem. Legionella bakterier vokser let på egnede kunstige medier.
Legionella
Legionella bakterier blev oprindeligt isoleret under søgningen efter årsagen til et udbrud af lungebetændelse, nu kendt som legionærsyge. Søgningen var vanskelig, fordi disse bakterier ikke kan vokse på de sædvanlige laboratorieisoleringsmedier der var tilgængelige på det tidspunkt. Efter en intensiv indsats, blev specialmedier udviklet og gjorde det muligt for forskere, at isolere og dyrke den først Legionella kultur. Mikrober fra denne slægt er nu kendt for at være relativt almindelige i vandløb og de koloniserer sådanne habitater som varmtvandsforsyningsledninger på hospitaler og vand i køletårne på klimaanlæg. En evne til at overleve og reproducere sig inde i akvatiske amøber, gør ofte at de er vanskelige at udrydde i vandsystemer.
Coxiella
Coxiella burnetii, der forårsager Q-feber, blev tidligere grupperet med rickettsia. Lige som dem, kræver Coxiella bakterier en pattedyrscelle for at kunne reproducere sig. I modsætning til rickettsiale bakterier, kan Coxiella bakterierne ikke overføres til mennesker med insekt- eller flåtbid. Selvom kvægflåter indeholder organismen, er det mest almindeligt at smitten overføres med inficeret mælk. En sporelignende krop er til stede hos C. burnetii. Dette kan forklare bakteriens relative høje modstandsdygtighed over for de belastninger luftbåren transmission og varmebehandling giver.
Vibrionales
Medlemmer af ordenen Vibrionales er fakultativt anaerobe, Gramnegative stave. De findes ofte i akvatiske habitater. Vibrio arter er stave, der ofte er lidt krumme (se figur 9.2.1.8). Et vigtige patogen er Vibrio cholerae, der forårsager kolera. Sygdommen er kendetegnet ved en kraftig vandig diarré. V. parahaemolyticus forårsager en mindre alvorlig for gastroenteritis (mave-tarminfektion). Lever normalt i kystnært havvand og overføres hyppigst til mennesker gennem råt eller utilstrækkeligt tilberedt skaldyr.
Enterobacteriales
Medlemmer af ordenen Enterobacteriales er fakultativt anaerobe, Gramnegative stave, der har, hvis de er motile, peritrike flageller. Morfologisk er stavene lige. Dette er en vigtig bakteriel gruppe, der almindeligvis kaldes for enterale. Dette afspejler, at de bebor tarmkanalerne hos mennesker og andre dyr. De fleste enterale bakterier, er aktive fermentatorer af glucose og andre kulhydrater.
På grund af den kliniske betydning af enterale bakterier, er der mange firskellige teknikker til at isolere og identificere dem. En fremgangsmåde identifikation til nogle enterale bakterier er vist i figur 8.2.3.2, som består af anvendelsen af 15 biokemiske tests. Biokemiske tests er især vigtigt i klinisk laboratoriearbejde og i fødevare- og vandmikrobiologi.
Enterale bakterier har fimbrier, der hjælper med at klæbe til overflader eller slimhinder. Specialiserede sexpili, understøtter udvekslingen af genetisk information mellem celler, der ofte inkluderer antibiotikaresistens (se figur 6.4.1.2 og figur 6.4.2.1).
Enterale bakterier, ligesom mange andre bakterier, producerer proteiner, kaldet bakteriociner, der forårsager lyse af nært beslægtede arter af bakterier. Bakteriociner kan hjælpe med at opretholde den økologiske balance af forskellige enterale bakterier i tarmene. Vigtige slægter af ordenen omfatter Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Serratia, Proteus, Yersenia, Erwinia, Enterobacter og Cronobacter – der alle beskrives her.
Escherichia
Den bakterielle art Escherichia coli er en a f de mest almindelige indbyggere i menneskets tarmkanal og er sandsynligvis den mest kendte organisme i mikrobiologi. En stor del er kendt om biokemi og genetik hos E. coli og den fortsætter med at være et vigtigt redskab for biologisk grundforskning – mange forskere mener, at den næsten er et laboratoriumkæledyr. Dens tilstedeværelse i vand eller fødevarer, er en indikation af fækal kontaminering. E. coli er normalt ikke patogen. Den kan dog være årsag til urinvejsinfektioner og visse stammer producerer enterotoksiner, der forårsager ”feriediarré” og lejlighedsvis forårsager den meget alvorlige fødevarebårne sygdomme.
Salmonella
Næsten alle medlemmer af slægten Salmonella er potentielt sygdomsfremkaldende. Derfor er der omfattende biokemiske og serologiske tests til klinisk at isolere og identificere Salmonella. Salmonella er almindelige beboere i tarmkanalen hos mange dyr, især fjerkræ og kvæg. Under uhygiejniske forhold, kan de forurene fødevarer.
Nomenklaturen for slægten Salmonella er usædvanlig. I stedet for flere arter, er medlemmer af slægten Salmonella der er smittefarlige for varmblodede dyr, opfattes rent praktisk som værende en enkelt art, Salmonella enterica. Denne art er opdelt i mere end 2.400 serotyper, der er serologiske variationer. Udtrykket serovarer bruges ofte med samme betydning. Til forklaring af disse udtryk: Når Salmonella injiceres i et passende dyr, tjener deres flagel, kapsler og cellevægge, som antigener, der får dyrenes immunforsvar til at producere antistoffer i deres blod, der er specifikke for hver af disse strukturer. Således kan serologiske tests anvendes til at skelne mellem mikroorganismerne.
En serovar, som for eksempel Salmonella typhimurium er ikke en art og bør mere korrekt skrives som ”Salmonella enterica serovar Typhimurium”. Navnekonventionen, der nu bruges for Salmonella over det meste af verden, bekriver at hele navnet præciseres ved første omtale og herefter forkorte navnet som for eksempel Salmonella typhimurium. For nemheds skyld, vil vi her identificere serotyper af Salmonella i denne tekst, som var de arter. Det vil sige S. typhimurium og så videre.
Specifikke antistoffer, der er kommercielt tilgængelige, kan anvendes til at differentiere Salmonella serotyper ud fra et system kaldet Kauffmann-White skemaet. Dette skema betegner en organisme med tal og bogstaver, der svarer til bestemte antigener på organismens kapsel, cellevæg og flagel, der henholdsvis er mærket med bogstaverne K, O og H. For eksempel er den antigene formel for bakterien S. typhimurium lig med O1,4,[5],12:H,I,1,2. Mange Salmonella er navngivet blot ved deres antigene former. Serovarer kan yderligere differentieres ved særlige biokemiske eller fysiologiske egenskaber i biovarer eller biotyper.
En nylig taksonomisk opstilling, baseret på den nyeste molekylære teknologi, tilføjer en anden art, Salmonella bongori. Denne er hjemmehørende i koldblodede dyr – det blev oprindeligt isoleret fr et firben i byen Bongor i den afrikanske ørkennation Tchad – og findes sjældent hos mennesker.
Tyfus, forårsaget af Salmonella typhi, er den alvorligste sygdom forårsaget af et medlem af slægten Salmonella. En mindre alvorlig gastrointestinal sygdom, forårsaget af andre Salmonella kaldes salmonellose. Salmonellose er en af det mest almindelige former for fødevarebårne sygdomme.
Shigella
Arter af Shigella er ansvarlige for en sygdom, kaldet dysenteri eller shigellose. I modsætning til Salmonella, findes de kun i mennesker. Nogle stammer af Shigella kan forårsage livstruende dysenteri.
Klebsiella
Medlemmer af slægten Klebsiella, er almindeligt forekommende i jord og vand. Mange isolater er i stand til at fiksere nitrogen fra atmosfæren, som er blevet foreslået som værende en ernæringsmæssig fordel i isolerede populationer med lidt proteinnitrogen i deres omgivelser. Arten Klebsiella pneumoniae forårsager lejlighedsvis en alvorlig form for lungebetændelse hos mennesker.
Serratia
Serratia marcenscens er en bakterieart, der udmærker sig ved sin produktion af rødt pigment. På hospitaler, kan organismen findes på katetre, saltopløsninger og i andre angiveligt sterile opløsninger. En sådan forurening, er sandsynligvis årsag til mange urinvejs- og luftvejsinfektioner på hospitaler.
Proteus
Kolonier af Proteus bakterier der vokser på agar, udviser en sværmende type vækst. Sværmerceller med mange flageller (figur 9.2.1.9a) bevæger sig udad på kanterne af kolonierne og vender derefter tilbage til normale celler med kun et par flageller og reduceret motilitet. Periodisk, udvikles nye generationer af stærkt motile sværmerceller og processen gentages. Som resultat heraf, har en Proteus koloni et karakteristisk udseende, med en række koncentriske ringe (figur 9.2.1.9b). Denne slægt af bakterier, er impliceret i mange infektioner i urinvejene og i sår.
Yersenia
Yersenia pestis forårsagede sygdommen pest (den sorte død), i middelalderens Europa. Kloakrotter i nogle dele af verden og jordegern i det sydvestlige Amerika, er bærere af disse bakterier. Lopper overfører normalt organismen blandt dyr og til mennesker, selvom kontakt med dråber fra luftvejene fra inficerede dyr og mennesker også kan være involveret i transmission.
Erwinia
Erwinia arter er primært plantepatogener; nogle forårsager blødråd sygdomme. Disse arter producerer enzymer, der hydrolyserer pektinet mellem individuelle planteceller. Dette forårsager at plantecellerne adskilles fra hinanden, sen sygdom som plantepatologer kalder blødråd.
Enterobacter
To Enterobacter arter, E. cloacae og E. aerogenes, kan forårsage urinvejsinfektioner og hospitalserhvervede infektioner. De er vidt udbredt i mennesker og dyr, såvel som i vand, spildevand og jord.
Cronobacter
Cronobacter er en slægt af Gramnegative, stavformede bakterier fra familien Enterobacteriaceae. Denne slægt blev indført i 2007 og der er nu syv navngivne arter. Disse bakterier er fakultativt anaerobe og generelt bevægelige. En type af denne art er Cronobacter sakazakii, der tidligere var kendt som Enterobacter sakazakii. Denne type organisme kan forårsage meningitis og nekrotiserende enterocolitis (tarmbetændelse) hos spædbørn. Den er udbredt i en række miljøer og fødevarer. De fleste tilfælde forekommer hos voksne, selvom de mest omtalte udbrud har være forbundet med forurenede modermælkserstatninger.
Pasteurellales
Bakterierne i ordenen Pasteurellales er ikke-motile; de er bedst kendt som humane og animalske patogener.
Pasteurella
Slægten Pasteurella er primært kendt som et patogen hos husdyr. Det forårsager sepsis (blodforgiftning) hos kvæg, fjerkræskolera i kyllinger og andre fjerkræ og lungebetændelse hos flere typer af dyr. Den mest kendte art er Pasteurella multocida, der kan overføres til mennesker fra hunde og katte.
Haemophilus
Haemophilus er en meget vigtig slægt af patogene bakterier. Disse organismer lever i slimhinderne i de øvre luftveje, mund, vagina og i tarmkanalen. Den mest kendte art der påvirker mennesker, er Haemophilus influenzae, opkaldt for længe siden, på grund af den fejlagtige tro, at den var ansvarlig for influenza.
Navnet Haemophilus stammer far bakteriernes krav for blod i deres dyrkningsmedium (hemo = blod). De er ude af stand til at syntetisere vigtige dele af cytokromsystemet, som er nødvendigt for respiration og de får disse stoffer fra hæm-fraktionen, kendt som X-faktoren i blodets hæmoglobin. Dyrkningsmediet, skal også levere cofaktoren nikotinamidadenindinukleotid (fra enten NAD+ eller NADP+), som er kendt som V-faktor. Kliniske laboratorier anvender tests for kravet om X- og V- faktorer til at identificerer isolater af Haemophilus arter.
Haemophilus influenzae er ansvarlig for flere vigtige sygdomme. Det har været en almindelig årsag til meningitis hos små børn og er en hyppig årsag til ørepine. Andre kliniske tilstande forårsaget af H. influenzae omfatter epiglottitis (en livstruende tilstand, hvor strubelåget bliver inficeret og betændt), septisk arthritis (ledinfektioner) hos børn, bronkitis og pneumoni. Haemophilus ducreyi er årsagen til den seksuelt overførte sygdom chancroid (ulcus molle eller blød chanker).
Deltaproteobacteria
Deltaproteobacteria er karakteristiske ved at de indeholder nogle bakterier, der øver rov på andre bakterier. Bakterier i denne gruppe, er også vigtige bidragsydere til svovlkredsløbet.
Bdellovibrio
Bdellovibrio er en særligt interessant slægt. Den angriber andre Gramnegative bakterier. Den fastkører sig stramt (bdella = igle, se figur 9.2.1.10) og efter at have gennembrudt yderlaget af Gramnegative bakterier, reproducerer den sig i periplasmaet. Der, forlænges cellen til en stram spiral, der derefter fragmenterer næsten samtidig, til flere celler med flageller. Værtscellen lyserer herefter og frigiver Bdellovibrio celler.
Desulfovibrionales
Medlemmer af ordenen Desulfovibrionales, er svovl-reducerende bakterier. De er obligat anaerobe bakterier, der anvender oxiderede former af svovl, som for eksempel sulfat (SO42-) eller elementært svovl (S) og ikke oxygen som endelig elektronacceptorer. Produktet af denne reduktion, er hydrogensulfid (H2S) (fordi H2S ikke sidestilles som et næringsstof, er denne type af stofskifte betegnet som dissimilatorisk). Aktiviteten af disse bakterier, frigiver hvert år millioner af tons H2S til atmosfæren og spiller en central rolle i svovlkredsløbet. Svovloxiderende bakterier, som for eksempel Beggiatoa kan bruge H2S, enten som en del af fotosyntesen, eller som en autotrof energikilde.
Disulfovibrio, er den bedst undersøgte slægt af svovlreducerende bakterier og findes i anaerobe sedimenter og i tarmkanalen hos mennesker og dyr. Svovlreducerende bakterier, bruger organiske forbindelser, som for eksempel lactat, ethanol eller fedtsyrer, som elektrondonorer. Dette reducerer svovl eller sulfat til H2S. Når H2S reagerer med jern, dannes det uopløselige FeS, der er ansvarlig for den sorte farve i mange sedimenter.
Myxococcales
I tidligere udgaver af Bergey’s Manual blev Myxococcales klassificeret blandt de knopskydende og glidende bakterier. De illustrer den mest komplekse livscyklus blandt alle bakterier, hvoraf en del driver rov på andre bakterier.
Vegetative celler hos myxobakterier (myxo = slim), bevæger sig ved glidning og efterlader sig et slimspor. Myxococcus xanthus og M. fulvus er velundersøgte repræsentanter fra slægten Myxococcus. Som de bevæger sig, er kilden til ernæring, de bakterier de møder undervejs og som de enzymatisk lyserer og fordøjer. Mange af disse Gramnegative bakterier, ender op med at samle sig i forhøjninger (se figur 9.2.1.11). Der hvor de bevægelige celler samler sig, differentierer de sig og danner et stilket frugtlegeme (sporangiole), der indeholder et stort antal hvilende celler, der kaldes myxosporer. Differentieringen er som regel udløst af mangen på næringsstoffer. Under rigtige omstændigheder, som regel en ændring af næringsstofferne der er tilgængelige, vil myxosporerne spire og danne nye vegetative glidende celler.
Epsilonproteobacteria
Epsilonproteobacteria er slanke, Gramnegative stave, der er spiralformede eller buede. Vi vil se på to vigtige slægter, der begge er bevægelige ved hjælp af flageller og er mikroaerofile.
Campylobacter
Campylobacter bakterier, er mikroaerofile vibrioner; hver celle har en polær flagel. En art, C. fetus, forårsager spontan abort hos husdyr. En anden art, C. jejuni, er den førende årsag til udbrud af fødevarebårne tarmsygdomme.
Helicobacter
Helicobacter bakterier er mikroaerofile, buede stave, med flere flageller. Arten Helicobacter pylori er blevet identificeret som den mest almindelige årsag til mavesår hos mennesker og er en årsag til mavekræft (se figur 9.2.1.12).
9.2.2 De ikke-Proteobacteria Gramnegative bakterier
Der er en række vigtige Gramnegative bakterier, der ikke er nært beslægtede med de Gramnegative Proteobacteria.
Cyanobakterier (de oxygenfotosyntetiske bakterier)
Cyanobakterierne, opkaldt efter deres blågrønne (cyan) pigmentering, blev engang kaldt for blågrønne alger. Selvom de ligner den eukaryote alge og ofte indtager samme miljømæssige nicher, er dette misvisende, fordi de er bakterier og ikke alger. Imidlertid, udfører cyanobakterierne oxygenfotosyntese ligesom de eukaryote planter og alger gør. Mange af cyanobakterierne, er i stand til at fiksere nitrogen fra atmosfæren. I de fleste tilfælde, ligger denne aktivitet, i specialiserede celler, kaldet heterocyster, der indeholder enzymer der fikserer nitrogengas (N2) i ammonium (NH4+), der kan bruges af den voksende celle (figur 9.2.2.1a). Arter, der vokser i vand, har normalt gasvakuoler, der giver opdrift, der hjælper cellen med at flyde i et gunstigt miljø. Cyanobakterier, der lever på faste overflader bruger glidning til motilitet.
Cyanobakterier er morfologisk varierende. De spænder fra encellede former, der deler sig ved simpel binær fission (figur 9.2.2.1b), til koloniale former, der deler sig ved multipel fission, tril trådformede former, der formerer sig ved opsplitning af filamenter. De filamentøse former udviser normalt nogen differentiering af cellerne, der som oftest er bundet sammen inden for et felt eller kappe.
Beviser tyder på, at oxygenproducerende cyanobakterier, har spillet en vigtig rolle i udviklingen af livet på Jorden, som oprindeligt havde meget lidt fri oxygen, der kunne understøtte liv, som vi kender det. Fossile beviser tyder på, at da cyanobakterierne først dukkede op, var atmosfærens indhold af oxygen, kun omkring 0,1% frit oxygen. Da de oxygenproducerende eukaryote planter dukkede op millioner af år senere, var koncentrationen af oxygen i atmosfæren mere end 10%. Stigningen var formentlig et resultat af cyanobakteriernes fotosyntetiske aktivitet. Atmosfæren vi indånder i dag, indeholder omkring 20% oxygen. Cyanobakterier, især dem der fikserer nitrogen, er ekstremt vigtige for miljøet. De optager miljømæssige nicher, svarende til dem der er besat af eukaryote alger. Mange af cyanobakterierne er i stand til at fiksere nitrogen, hvilket gør dem endnu mere fleksible end alger, i ernæringsmæssigt fattige miljøer.
Rækken Chlorobi og Chloroflexi (de ikke-oxygenfotosyntetiske bakterier)
De fotosyntetiske bakterier er taksonomisk forvirrende, men de repræsenterer nogle interessante økologiske nicher. Rækkerne Cyanobacteria, Chlorobi og Chloroflexi er Gramnegative, med de er ikke inkluderet i Proteobacteria. Medlemmer af den fotosyntetiske række Chlorobi (repræsentativ slægt: Chlorobium), kaldes grønne svovlbakterier. Medlemmer af rækken Chloroflexi (repræsentativ slægt: Chloroflexus), kaldes grønne ikke-svovlproducerende bakterier. Begge disse variationer af bakterier, producerer ingen oxygen under fotosyntesen. De fotosyntetiserende bakterier er opsummeret i tabel 9.2.2.1.
Der er dog fotosyntetiske, Gramnegative bakterier, der genetisk er inkluderet i Proteobacteria. Disse er de violette svovlbakterier og de violette ikke-svovl-producerende bakterier, som er placeret i henholdsvis Alphaproteobacteria og Betaproteobacteria rækkerne.
I disse bakterielle grupper, indikerer svovlbakterie, at mikroben kan anvende H2S som en elektrondonor (se ligningerne herunder). De som er klassificeret som ikke-svovlproducerende bakterier, har mindst en fototropisk vækst, men uden at producere oxygen. Cyanobakterier, samt eukaryote planter og alger, producerer oxygen (O2) fra vand (H2O), som de udfører fotosyntese:
De violette svovlbakterier og de grønne svovlbakterier, anvender reducerede svovlforbindelser, som for eksempel hydrogensulfid (H2S), i stedet for vand og de producerer granulat af svovl (S0) snarere end oxygen, som følger:
Chromatium vist i figur 9.2.2.2, er en repræsentativ slægt. På et tidspunkt, vedrørte et vigtigt spørgsmål i biologien, kilden til oxygenet der produceres af planter ved fotosyntese: var det fra CO2 eller fra vand H2O? Indtil indførelsen af radioisotoper som sporstoffer, som kunne spore oxygen i vand og kuldioxid og afgjorde spørgsmålet, var sammenligning af ligningerne 1 og 2, det bedste bevis for at oxygenkilden var H2O. Det er også vigtigt at sammenligne disse to ligninger for at forstå, hvordan reducerede svovlforbindelser, såsom H2S, kan erstatte H2O i fotosyntesen.
Andre fotoautotrofe, den violette ikke-svovlproducerende bakterier og den grønne ikke-svovlproducerende bakterie, bruger organiske forbindelser, som for eksempel syrer og kulhydrater, til den fotosyntetiske reduktion af kuldioxid. Morfologisk, er de fotosyntetiske bakterier meget forskelligartede, med alt fra spiraler, stave, kokker og selv spireformede.
Chlamydiae
Medlemmer af rækken Chlamydiae er grupperet med andre genetisk lignende bakterier, der ikke indeholder peptidoglycan i deres cellevægge. Vi vil kun se på slægterne Chlamydia og Chlamydophila. Tidligere udgaver af Bergey’s Manual, grupperede disse bakterier med de rickettsiale bakterier, fordi alle vokser intracellulært i værtsceller. Rickettsia er nu klassificeret efter deres genetiske indhold sammen med Alphaproteobacteria.
Chlamydia og Chlamydophila
Chlamydia og Chlamydophila, som vi vil kalde ved det fælles navn chlamydias, har en unik udviklingsmæssig cyklus, der måske er deres mest karakteristiske kendetegn (se figur 9.2.2.3a). De er Gramnegative, kokkoide bakterier (se figur 9.2.2.3b). Det elementære legeme, der er vist i figur 9.2.2.3 er den smitsomme agens. I modsætning til Rickettsia, behøver chlamydias ikke insekter eller flåter til transmission. De overføres til mennesker ved interpersonel kontakt eller luftbåren ad respiratoriske veje. Chlamydias kan dyrkes i laboratoriedyr, i cellekulturer eller i blommesækken i befrugtede hønseæg.
Der er tre arter af chlamydias, der er betydelige patogener for mennesker. Chlamydia trachomatis er det bedst kendte patogen i gruppen og er ansvarlig for mere end en alvorlig sygdom. Disse omfatter tranchom, en af de mest almindelige årsaget til blindhed hos mennesker i de mindre udviklede dele af verden. Den anses også for at være den primære agens for både nongonococcal urethritis (urinrørsbetændelse), der kan være den mest almindelige seksuelt overførte sygdom i verden og lymfogranuloma venereum (klimatisk eller tropisk bobu, Durand-Nicolas-Favres sygdom), en anden seksuelt overført sygdom.
To medlemmer af slægten Chlamydophila er velkendte patogener. Chlamydophila psittaci er den forårsagende agens for luftvejssygdommen psittacosis (ornithose eller klamydiapneumoni). Chlamydophila pneumoniae er årsagen til en mild form for lungebetændelse, der specielt er fremherskende hos unge voksne.
Planctomycetes
Planctomycetes, er en gruppe af Gramnegative, spireformede bakterier, der siges at ”sløre” definitionen af hvad bakterier er. Selvom deres DNA placerer dem blandt bakterier, ligner de Archaea i deres opbygning af cellevægge og nogle har endda organeller, der ligner kernen i en eukaryot celle. Medlemmerne af slægten Planctomyces er akvatiske bakterier, der producerer stilke der ligner Caulobacter og har cellevægge svarende til dem hos Archaea, det vil sige uden peptidoglycan.
En art af Planctomycetes, Gemmata obscuriglobus, har en dobbelt intern membran omkring sit DNA, der ligner en eukaryot kerne (se figur 9.2.2.4). Biologer spekulerer på, om dette kan gøre Gemmata til en model for oprindelsen af den eukaryote kerne.
Bacteroidetes
Rækken Bacteroidetes omfatter flere slægter af anaerobe bakterier. Inkluderet er slægten Bacteroides, en almindelig beboer i den menneskelige tarmkanal og slægten Prevotella, der findes i menneskets mund. Også inkluderet i rækken Bacteroidetes er slægten Cytophaga, der er vigtige jordbakterier med glidende motilitet.
Bacteroides
Bakterier af slægten Bacteroides lever i den menneskelige tarmkanal i tal der nærmer sig 1 milliard per gram fæces. Nogle Bacteroides arter lever også på anaerobe levesteder, som for eksempel den gingivale spalte og kan også ofte findes i dybe vævsinfektioner. Bacteroides er Gramnegative, er ikke-motile og danner ikke endosporer. Infektioner forårsaget af Bacteroides skyldes ofte stiksår eller kirurgi. Bacteroides er en hyppig årsag til peritonitis, en inflammation der er resultatet af en perforeret tarm.
Cytophaga
Medlemmer af slægten Cytophaga, er vigtige i nedbrydningen af cellulose og kitin, som der er rigelige mængder af i jord. Glidende motilitet, placerer mikroben i tæt kontakt med disse substrater, hvilket resulterer i meget effektiv enzymatisk handling.
Fusobacteria
De spindelformede (tenformede) bakterier omfatter en anden række af anaerober. Disse bakterier er ofte pleomorfe, men som navnet antyder, kan de være spildelformede (fuso = spindel).
Fusobacterium
Medlemmer af slægten Fusobacterium er lange, slanke, Gramnegative stave med spidse ender i stedet for stumpe (se figur 9.2.2.5). Hos mennesker findes de ofte i den gingivale spalte i tandkødet og kan være ansvarlig for nogle former for tandbylder.
Spirochaetes
Spirocheterne har en oprullet morfologi, der ligner en metalfjeder; nogle er mere stramt oprullet end andre. Det mest karakteristiske kendetegn ved denne orden, er imidlertid cellernes metode til motilitet, som gør brug af to eller flere aksiale filamenter (eller endoflageller) omgivet af mellemrummet mellem en ydre kappe og cellens krop. Den ene ende af hvert aksiale filament er fastgjort nær en af cellens poler (se figur 3.2.2.3 og figur 9.2.2.6a). Ved at dreje sit aksiale filament, roterer cellen i den modsatte retning som en proptrækker og denne metode er meget effektiv til at flytte organismer gennem væsker. For bakterier, er det sværere end det måske ser ud. Til sammenligning, er vand lige så viskøs for bakterier, som melasse er det for mennesker. Dog kan en bakterie typisk bevæge sig 100 gange dens kropslængde per sekund (eller cirka 50 µm/sek); til sammenligning, kan en stor, hurtig fisk, som for eksempel en tunfisk, kun bevæge sig omkring 10 gange sin egen kropslængde på samme tidsrum.
Mange spirocheter findes i menneskets mundhule og er sandsynlig blandt de første mikroorganismer beskrevet af van Leeuwenhoek i 1600-tallet. En ekstraordinær placering af spirocheter, er på overfladerne af nogle af de cellulosespaltende protozoer der findes i termitter, hvor de kan fungere som erstatning for flageller.
Treponema
Spirocheterne omfatter en række vigtige patogene bakterier. Den bedst kendte er slægten Treponema, der omfatter Treponema pallidum, der forårsager syfilis (figur 9.2.2.6b).
Borrelia
Medlemmer af slægten Borrelia er årsag til recidiverende feber (tilbagevendende og sommetider kronisk feber) og borreliose, begge alvorlige sygdomme, der normalt overføres af lus eller flåter.
Leptospira
Leptospirose er en sygdom, der normalt spredes til mennesker gennem vand forurenet med Leptospira arter. Bakterierne udskilles gennem urinen hos hunde, rotter og svin, så hunde og katte vaccineres rutinemæssigt mod leptospirose.
Deinococci
Deinococci omfatter to arter af bakterier, der er blevet bredt undersøgt på grund af deres modstandsdygtighed over for ekstreme miljøer. De er Grampositive, men de har en cellevæg, der adskiller sig en smule i den kemiske struktur far andre Grampositive bakterier. Deinococcus radiodurans er usædvanligt modstandsdygtig over for stråling, endda mere end endosporer. De kan overleve eksponering for strålingsdoser så høje som 15.000 Grays, hvilket er 1.500 gange den strålingsdosis der ville dræbe et menneske. Mekanismen for denne ekstraordinære modstandsdygtighed, ligger i arrangementet af dens DNA på en måde, der letter hurtig reparation af strålingsskader. Den er ligeledes modstandsdygtig over for mange mutagene kemikalier.
Thermus aquaticus, et andet unikt medlem af denne gruppe, er en bakterie, der er usædvanligt varmestabile. Den blev isoleret fra en varm kilde i Yellowstone National Park og er kilden til det varmebestandige enzym Taq polymerase, der er afgørende for polymerasekædereaktionen (PCR). Det er ved denne metode, spor af DNA amplificeres og anvendes til identifikation.