De Grampositive bakterier, kan inddeles i tro grupper: dem der har et højt G + C forhold og dem som har et lavt G + C forhold. For at illustrere variationen i G + C forholdet, har slægten Streptococcus et lavt G + C indhold på 33 til 44%; og slægten Clostridium har et lavt indhold på 21 til 54%. Inkluderet med Grampositive og lav G + C bakterier er mycoplasmaer, selv om de mangler en cellevæg og derfor ikke har en Grampositiv reaktion. Deres G + C forhold er på 23 til 40%.
I modsætning har filamentøse actinomycetes af slægten Streptomyces et højt G + C forhold på 69 til 73%. Grampositive bakterier af en mere konventionel morfologi, som for eksempel slægterne Corynebacterium og Mycobacterium, har et G + C indhold på henholdsvis 51 til 63% og 62 til 70%.
Disse bakterielle grupper, er placeret i separate rækker. Fermicutes (lavt G + C forhold) og Actinobacteria (højt G + C forhold).
9.3.1 Fermicutes (lavt G + C forhold, Grampositive bakterier)
Lav G + C, Grampositive bakterier er tildelt rækken Fermicutes. Denne gruppe omfatter vigtige endosporedannende bakterier som slægterne Clostridium og Bacillus. Af stor betydning for medicinsk mikrobiologi er slægterne Staphylococcus, Enterococcus og Streptococcus. I industriel mikrobiologi, er slægten Lactobacillus der producerer mælkesyre velkendt. Mycoplasmaer, der ikke besidder en cellevæg, findes også i denne række.
Clostridiales
Clostridium
Medlemmer af slægten Clostridium er obligate anaerobe. De stavformede celler indeholder endosporer, der normalt udspiler cellen (se figur 9.3.1.1). Dannelsen af endosporer i bakterier, er vigtig for både medicin- og levnedsmiddelindustrien på grund af endosporers modstandsdygtighed over for varme og mange kemikalier. Sygdomme forbundet med clostridier omfatter stivkrampe, forårsaget af C. tetani; botulisme, forårsaget af C. botulinum; og koldbrand, forårsaget af C. perfringens og andre clostridier. C. perfringens er også årsag til en almindelig form for fødevarebåren diarré. C. difficile lever i tarmkanalen og kan forårsage en alvorlig diarré. Dette sker kun, når antibiotikabehandling ændrer den normale tarmmikroflora, hvilket tillader overvækst af den toksinproducerende C. difficile.
Epulopiscium
Biologer har længe anset bakterier for at være små, fordi de mangler de transportsystemer til næringsstoffer, der findes i højere eukaryote organismer og fordi de er afhængige af simpel diffusion for at optage næringsstoffer. Disse egenskaber synes at have en kritisk grænse for størrelsen af bakterier. Så da en cigarformet organisme, der lever symbiotisk i tarmen hos kirurgfisken i det Røde Hav, blev observeret for første gang i 1985, blev den anset for at være en protozo. Den størrelse antydede i hvert tilfælde dette: organismen var så stor som 80 µm x 600 µm – over en halv millimeter lang – og stor nok til at kunne ses med det blotte øje (figur 9.3.1.2). Sammenlignet med den velkendte bakterier E. coli, hvilken er omkring 1 µm x 2 µm, er denne organisme omkring 1 million gange større i volumen.
Yderligere undersøgelser af den nye organisme viste, at visse eksterne strukturer, der mentes at ligne cilier fra protozoer, faktisk lignede bakterielle flageller og den havde en ikke membranomsluttet cellekerne. Analyse af ribosomalt RNA placerede endegyldigt Epulopiscium blandt prokaryoterne (navnet betyder ”gæst til en banket med fisk”. Den er bogstaveligt begravet i halvfordøjet mad). Den ligner mest de Grampositive bakterier i slægten Clostridium. Mærkeligt nok, reproducerer Epulopiscium fishelsoni sig ikke ved binær fission. Datterceller dannes inde i cellen og frigives gennem en spalteåbning i forældrecellen. Dette kan være relateret til den evolutionære udvikling af sporedannelse.
For nyligt blev det opdaget, at denne bakterie ikke er afhængig af diffusion for at optage og distribuere næringsstoffer. I stedet gør den brug af sin større genetiske kapacitet. Den har 25 gange så meget DNA som en menneskelig celle og så mange som 85.000 af mindst et gen – for at fremstille proteiner de steder inde i cellen hvor der er behov for dem.
Bacillales
Ordenen Bacillales, indeholder flere vigtige slægter af Grampositive stave og kokker.
Bacillus
Bakterier af slægten Bacillus er typiske stave, der producerer endosporer. De er almindelige i jord og kun få er sygdomsfremkaldende hos mennesker. Adskillige arter producerer antibiotika.
Bacillus anthracis forårsager miltbrand, en sygdom hos kvæg, får og heste, der kan overføres til mennesker. Den bliver ofte nævnt som en mulig agens til biologisk krigsførelse. Bacillus anthracis er en ikke-motil, fakultativ anaerob, der ofte danner kæder ved dyrkning i kultur. Den centralt beliggende endospore udspiler ikke bakteriens cellevæg. Bacillus thuringiensis er nok det bedst kendte mikrobielle insektpatogen (figur 9.3.1.3). Den producerer intracellulære krystaller når den danner sporer. Kommercielle præparater indeholdende endosporer og krystallinsk toksin (Bt) fra denne bakterie, sælges i byggemarkeder til at sprøjte på planter. Bacillus cereus er en almindelig bakterie i miljøet og er lejlighedsvis blevet identificeret som årsag til madforgiftning, især i stivelsesholdige fødevarer som for eksempel ris.
De tre arter af slægten Bacillus, som lige er blevet beskrevet, er dramatisk anderledes på vigtige måder, især deres sygdomsfremkaldende egenskaber. De er dog så tæt beslægtede, at taksonomer anser dem for at være variationer af en enkelt art.
Stapholycoccus
Stafylokokker forekommer typisk i drueagtige klynger (figur 9.3.1.4). En af de vigtigst stafylokokarter er Staphylococcus aureus, der er opkaldt efter sine gulpigmenterede kolonier (aureus = gylden). Medlemmerne a denne art er fakultativt anaerobe.
Nogle karakteristika ved stafylokokker redegør for deres patogenicitet, der tager mange former. De vokser relativt godt under betingelser med højt osmotisk tryk og lav fugtighed, som delvist forklarer hvorfor de kan vokse og overleve i nasale sekreter (mange af os bærer bakterierne i vore næsebor) og på huden. Dette forklarer også hvorfor S. aureus kan vokse i visse fødevarer med højt osmotisk tryk (som for eksempel skinke og andet saltet kød) eller i tørvarer, der har tendens til at hæmme væksten af andre mikroorganismer. Det gule pigment, giver sandsynligvis en vis beskyttelse mod de antimikrobielle virkninger af sollys.
S. aureus producerer mange toksiner, der bidrager til bakteriens patogenicitet, ved at øge dens evne til at invadere kroppen eller lave vævsbeskadigelse. Infektioner af kirurgiske sår fra S. aureus er et almindeligt problem på hospitaler. Den evne til at udvikle hurtig resistens over for antibiotika, som for eksempel penicillin, gør den særligt farlig for patienter i hospitalsmiljøer. S. aureus producerer toksinet ansvarlig for toksisk shock-syndrom, en alvorlig infektion karakteriseret ved høj feber og opkastning og kan undertiden endda medføre dødsfald. S. aureus producerer også et endotoksin, der forårsager opkastning og kvalme, når det indtages; det er en af de mest almindelige årsager til madforgiftning.
Lactobacillales
Flere vigtige slægter findes i ordenen Lactobacillales. Slægten Lactobacillus er en repræsentant for de industrielt vigtige mælkesyrebakterier. De fleste mangler et cytokromsystem og er i stand til at bruge oxygen som elektronacceptor. I modsætning til de fleste obligat anaerobe, er de aerotolerante og kan vokse i nærvær af oxygen. De vokser dårligt i forhold til oxygenudnyttende mikroorganismer. Imidlertid hæmmer produktionen af mælkesyre fra simple kulhydrater, væksten konkurrerende organismer og giver dem mulighed for at vokse kompetativt på trods af deres ineffektive metabolisme. Slægten Streptococcus deler de metaboliske egenskaber fra slægten Lactobacillus. Der er flere industrielt vigtige arter, men streptokokkerne er bedst kendt for deres patogenicitet. Slægterne Enterococcus og Listeria er mere konventionelle rent metabolisk. Begge er fakultative anaerobe og flere arter er vigtige patogener.
Lactobacillus
Hos mennesker, er bakterier af slægten Lactobacillus, at finde i vagina, tarmkanalen og mundhulen. Lactobacilli anvendes kommercielt i produktionen af sauerkraut, pickles, kærnemælk og yoghurt. Typisk er en række af mælkesyrebakterier der deltager i denne type mælkesyreforgæringer, mere syretolerante end sin forgænger.
Streptococcus
Medlemmer af slægten Streptococcus er sfæriske, Grampositive bakterier, der normalt findes i kæder (se figur 9.3.1.5). De er en taksonomisk kompleks gruppe, sandsynligvis ansvarlig for flere sygdomme og forårsager en større række sygdomme en d nogen anden gruppe af bakterier.
Patogene streptokokker, producerer flere ekstracellulære stoffer, der bidrager til deres patogenicitet. Blandt dem er produkter, der ødelægger fagocytiske celler som indtager dem. Enzymer produceret af nogle streptokokker, spreder infektioner ved nedbrydning af værtens bindevæv, hvilket også kan resultere i omfattende vævsødelæggelse. Bakterielle enzymer produceret af streptokokker, kan også nedbryde fibrin (et trådlignende protein) fra sårskorper og dermed tillade infektionen at sprede sig fra skadesstedet.
Et par ikkepatogene arter af streptokokker, er vigtige i produktionen af mejeriprodukter.
Beta-hæmolytiske streptokokker
Et nyttigt grundlag, for at klassificere nogle streptokokker er deres koloniers udseende, når de dyrkes på blodagar. Beta-hæmolytiske arter producerer hæmolysin, der danner en klar zone af hæmolyse på blodagar (se figur 4.3.5.1). Denne gruppe inkluderer det ledende patogen hos streptokokker, Streptococcus pyogenes også kendt som beta-hæmolytiske gruppe A streptokokker. Gruppe A repræsenterer en af antigengrupperne (A til G) under de hæmolytiske streptokokker. Blandt de sygdomme som forårsages af S. pyogenes er skarlagensfeber, pharyngitis (ondt i halsen), erysipleas (afgrænset betændelsestilstand i huden), impetigo (børnesår) og gigtfeber. Den vigtigste virulensfaktor er M-proteinet på den bakterielle overflade, hvorved bakterierne kan undgå fagocytose. Et andet medlem af beta-hæmolytiske streptokokker, er Streptococcus agalactiae, i den beta-hæmolytiske gruppe B. Det er den eneste art med gruppe B-antigenet og er årsag til en vigtig sygdom hos nyfødte, neonatal sepsis (blodforgiftning hos nyfødte).
Ikke-beta-hæmolytiske streptokokker
Visse streptokokker er ikke beta-hæmolytiske, men når de dyrkes på blodagar, bliver deres kolonier omgivet af en karakteristisk grøn zone. Disse er de alfa-hæmolytiske streptokokker. Den grønne zone repræsenterer delvist ødelæggelse af de røde blodlegemer, forårsaget hovedsageligt ved virkningen af bakterielt produceret hydrogenperoxid, men den fremkommer kun, når bakterien dyrkes ved tilstedeværelsen af oxygen. Det vigtigste patogen i denne gruppe er Streptococcus pneumoniae, årsagen til pneumokokpneumoni. Også inkluderet blandt de alfa-hæmolytiske streptokokker, er arter af streptokokker, kaldet viridans streptokokker. Det er dog ikke alle arter hos alfa-hæmolytiske streptokokker, der frembringer en grøn zone (virescent 5 grøn), så det er i virkeligheden ikke et tilfredsstillende navn til gruppen. Det mest betydningsfulde patogen i gruppen, er Streptococcus mutans, den primære årsag til dental caries.
Enterococcus
Enterokokker er tilpasset områder i kroppen, der er rige på næringsstoffer, men med lav koncentration af oxygen, som for eksempel i mave-tarmkanalen, vagina og mundhulen. De findes også i stort antal, i den menneskelige afføring. Fordi de er relativt hårdføre mikrober, kan de fortsætte som forureningskilder i hospitalsmiljøer, på hænder og endda som fækale aerosoler. I de senere år er de blevet en førende årsag til nosokomielle (hospitalserhvervede) infektioner, især på grund af deres høje modstandsdygtighed over for de fleste antibiotika. To arter, Enterococcus faecalis og Enterococcus faecium, er ansvarlige for mange infektioner i kirurgiske sår og i urinvejene. I medicinske miljøer, kommer de ofte ind i blodbanen gennem invasive procedurer, som for eksempel indlagte katetre.
Listeria
De patogene arter af slægten Listeria, Listeria monocytogenes, kan forurene fødevarer, især mejeriprodukter. Vigtige egenskaber ved L. monocytogenes er, at den overlever inde i fagocytiske celler og er i stand til vækst ved køleskabstemperaturer. Hvis organismen inficerer en gravid kvinde, er der risiko for dødsfødsel eller alvorlig skade på fosteret.
Mycoplasmatales
Mycoplasmaer er yderst pleomorfe, fordi de mangler en cellevæg (se figur 9.3.1.6) og kan producere filamenter, der ligner svampe, heraf deres navn (Mykes = svamp og plasma = dannet).
Celler af slægten Mycoplasma er meget små og spænder i størrelse fra 0,1 til 0,25 µm, med et cellevolumen, der kun er omkring 5% af det for en typisk bacillus. Fordi deres størrelse og plasticitet tillader dem at passere gennem filtre, der normalt tilbageholder bakterier, blev de oprindeligt betragtet som virus. Mycoplasmer repræsenterer de mindste selvreplikerende organismer, der kan eksistere fritlevende. En art har kun 517 gener: det nødvendige minimum er mellem 256 og 350. Undersøgelser af deres DNA tyder på, at de genetisk er relaterede til den Grampositive gruppe af bakterier, der omfatter slægterne Bacillus, Streptococcus og Lactobacillus, men efterhånden har tabt genetisk materiale. Udtrykket degenerativ udvikling har været anvendt til at beskrive denne proces.
Det mest markante menneskelige patogen blandt mycoplasmer er M. pneumoniae, der forårsager en almindelig form for mild lungebetændelse.
Mycoplasmaer kan dyrkes på kunstige medier, der giver dem steroler (om nødvendigt) og andre særlige ernæringsmæssige eller fysiske krav. Kolonierne er mindre end 1 mm i diameter og har et karakteristisk ”spejlæg-agtigt” udseende, når de ses under forstørrelse. Til mange formål, er celledyrkningsmetoder dog ofte mere tilfredsstillende. Faktisk kan mycoplasmaer vokse så godt under disse forhold, at de er et hyppigt forureningsproblem i cellekulturer på laboratorier.
9.3.2 Actinobacteria (højt G + C forhold, Grampositive bakterier)
Grampositive bakterier, med et højt G + C forhold, ligger i rækken Actinobacteria. Mande bakterier i denne række er yderst pleomorfe i deres morfologi; slægterne Corynebacterium og Gardnerella, for eksempel og flere slægter som Streptomyces vokser kun som forlængede, ofte forgrenede filamenter. Flere vigtige patogene slægter findes i Actinobacteria rækken, som for eksempel Mycobacterium arter der forårsager tuberkulose og spedalskhed. Slægterne Streptomyces, Frankia, Actinomyces og Nocardia, kaldes ofte uformelt actinomycetes (fra græsk, actino = stråle), fordi de har en udstrålende eller stjernelignende form for vækst på grund af deres ofte forgrenede filamenter. Overfladisk, ligner deres morfologi filamentøse svampe; imidlertid er actinomycetes prokaryote celler og deres filamenter har en diameter der er meget mindre end de eukaryote filamenter. Nogle actinomycetes ligner yderligere svampe, ved at være i besiddelse af eksternt bårne ukønnede sporer, der bruges til reproduktion. Trådformede bakterier, som filamentøse svampe, er meget almindelige i jord, hvor det filamentøse vækstmønster har fordele. Den trådformede organisme kan krydse vandfri mellemrum mellem jordpartiklerne og dermed flytte til et nyt ernæringssted. Denne morfologi, giver også organismen et meget større overflade-til-volumen forhold og forbedrer dermed dens evne til at optage næringsstoffer i det stærkt konkurrenceprægede jordmiljø.
Mycobacterium
Mycobakterier er aerobe, ikke-endosporedannende stave. Navnet Myco, hvilket betyder svampelignende, stammer fra deres lejlighedsvise trådformede vækst. Mange af egenskaberne ved mycobakterier, som for eksempel syrefast farvning, lægemiddelresistens og patogenicitet, er relateret til deres karakteristiske cellevæg, der strukturelt ligner Gramnegative bakterier (se figur 3.2.3.3 nederst). Imidlertid er det yderste lipopolysaccharidlag i mycobakterier erstattet af mycolsyre, der danner et voksagtigt, vandafvisende lag. Dette gør bakterierne resistente over for påvirkninger så som udtørring. Få antimikrobielle stoffer er ligeledes i stand til at komme ind i cellen. Næringsstoffer trænger kun igennem dette lag, meget langsomt, hvilket er en faktor i den meget langsomme vækst hos mycobakterier; det tager nogle gange uger, før synlige kolonier kan ses. Mycobakterier omfatter vigtige patogener som Mycobacterium tuberculosis, der forårsager tuberkulose og M. leprae, der forårsager spedalskhed.
Mycobakterier, er generelt opdelt i to grupper: (1) de langsomt voksende, som for eksempel M. tuberculosis og (2) de hurtigt voksende, der danner synlige kolonier på passende medier, inden for 7 dage. De langsomt voksende mycobakterier, er mere tilbøjelige til at være sygdomsfremkaldende hos mennesker. Den hurtigt voksende gruppe, indeholder også en række lejlighedsvise, ikke-tuberkuløse patogener, der oftest inficerer sår. Disse mycobakterier er dog mere tilbøjelige til at være ikke-patogene jord- og vandbakterier.
Corynebacterium
Corynebakterier (coryne = kølleformet) har tildens til at være pleomorfe og deres morfologi varierer ofte med alderen på cellerne. Den mest kendte art er Corynebacterium diphteriae, der forårsager difteri.
Propionibacterium
Navnet på slægten Propionibacterium, er afledt af organismens evne til at danne propionsyre; nogle arter er vigtige i fermenteringen af schweizisk ost. Propionibacterium acnes er bakterier der er almindeligt forekommende på menneskers hud og er impliceret som den primære bakterielle årsag til acne.
Gardnerella
Gardnerella vaginalis er en bakterier, der forårsager en af de mest almindelige former for vaginitis (en inflammatorisk tilstand i vaginalvæggen). Den har altid været svær, at tildele en taksonomisk position i denne art, som er Gramvariabel og udviser en meget pleomorf morfologi.
Frankia
Slægten Frankia, forårsager dannelse nitrogenfikserende knuder i elletræets rødder, meget lig måden rhizobia forårsager knuder på rødderne af bælgplanter.
Streptomyces
Slægten Streptomyces, er den mest kendte af actinomyceterne og er en af de mest almindeligt isolerede bakterier fra jord (se figur 9.3.2.1). De reproduktive ukønnede sporer fra Streptomyces, dannes i enderne af løftede filamenter. Hvis hver spore lander på et egnet substrat, kan den spire til en ny koloni. Disse organismer er strenge aerobe. De producerer ofte ekstracellulære enzymer, der sætter dem i stand til at udnytte proteiner, polysaccharider (som for eksempel stivelse og cellulose) og mange andre organiske materialer, der findes i jorden. Karakteristisk, producerer Streptomyces et gasformigt stof, kaldet geosmin, der giver friskt jord sin typiske lugt af mug. Arter af Streptomyces er værdifulde, fordi de producerer de fleste af vores kommercielle antibiotika. Dette har ført til en intensiv undersøgelse af slægten, der rummer næsten 500 beskrevne arter.
Actinomyces
Slægten Actinomyces, består af fakultative anaerober, der findes i munden og halsen hos mennesker og dyr. De danner lejlighedsvis filamenter, der kan fragmentere (figur 9.3.2.2). En art, Actinomyces israelii, forårsager aktinomykose, en vævsødelæggende sygdom der normalt påvirker hoved, hals eller lunger.
Slægten Nocardia ligner morfologisk Actinomyces; men disse bakterier er aerobe. For at reproducere sig, danner de rudimentære filamenter, der fragmenterer i korte stave. Strukturen af deres cellevægge ligner mycobakterier; derfor er de ofte syrefaste. Nocardia asteroides, kan undertiden forårsage en kronisk, lungeinfektion der er svær at behandle. N. asteroides kan også forårsage mycetoma, en lokaliseret destruktiv infektion af hænder eller fødder.
Domænet Archaea |
I slutningen af 1970’erne, blev en karakteristisk form for prokaryot celle opdaget. Mest slående i disse prokaryoter, var at cellevæggene manglede peptidoglycan der er et fælles træk for alle bakterier. Det stod hurtigt klart, at de også delte mange rRNA sekvenser og at rRNA sekvenserne var forskellige fra våde domænet Bacteria og de eukaryote organismer. Disse forskelle var så betydelige, at disse organismer nu udgør en ny taksonomisk gruppering, domænet Archaea.