Indtil nu, har vi kigget på energiproduktionen. Gennem oxidation af organiske molekyler, producerer organismer energi ved aerob og anaerob respiration samt fermentering. Meget af denne energi afgives som varme. Den komplette metaboliske oxidation af glucose til kuldioxid og vand, betragtes som en meget effektiv proces, men på trods af det, tabes omkring 45% af energien i glucose i form af varme. Celler bruger den resterende energi, der er fanget i de kemiske bindinger i ATP, på en række forskellige måder. Mikroorganismer bruger ATP til at give energi til transport af stoffer gennem plasmamembranen – ved processen der kaldes aktiv transport. Mikroorganismer bruger også noget af deres energi til flagellær bevægelse. Det meste ATP anvendes imidlertid ved produktionen af cellulære komponenter. Denne proces er en kontinuerlig proces i celler og foregår generelt hurtigere i prokaryote celler end i eukaryote celler.
Autotrofer opbygger deres organiske forbindelser, ved at fiksere kuldioxid i Calvin-Bensons cyklus (se figur 4.7.2.1). Dette kræver både energi (ATP) og elektroner (fra oxidation af NADPH). Heterotrofer, skal derimod have en klar kilde til organiske forbindelser for biosynteseproduktion af nødvendige cellulære komponenter, som regel opnået fra simplere molekyler. Cellerne bruger disse forbindelser som både energi- og kulstofkilde. Vi vil nu kigge på biosyntesen af en par repræsentative klasser af biologiske molekyler; kulhydrater, lipider, aminosyrer, puriner og pyrimidiner. Når vi gennemgår disse klasser, så hav i mente, at syntetiske reaktioner kræver en nettotilførsel af energi.
4.10.1 Biosyntese af polysaccharider
Mikroorganismer syntetiserer sukkerarter og polysaccharider. Kulstofatomerne, der kræves for at kunne syntetisere glucose, bliver afledt af mellemprodukterne der fremstilles under forskellige processer, for eksempel glycolyse og Krebs’ cyklus, samt fra lipider eller aminosyrer. Efter syntetisering af glucose (eller andre simple sukkearter), kan bakterierne samle det i mere komplekse polysaccharider, som for eksempel glycogen. For at bakterier kan omforme glucose til glycogen, skal glucoseenhederne være phosphorylerede og forbundne. Produktet af glucosephosphorylering, er glucose-6-phosphat. Denne proces involverer forbrug af energi, sædvanligvis i form af ATP. For at bakterier kan syntetisere glukogen, tilsættes et molekyle ATP til glucose-6-phosphat til dannelse af adenosindiphosphoglucose (ADPG), se figur 4.10.1.1. Når APDG er syntetiseret, kan det forbindes til andre ADPG molekyler til dannelse af glycogen.
Ved hjælp fra en nukleotid kaldet uridintriphosphat (UTP) som energikilde samt glucose-6-phosphat, kan dyr syntetisere glycogen (og mange andre kulhydrater) fra uridindiphosphoglucose (UDPG), se figur 4.10.1.1. En forbindelse relateret til UDPG, kaldet UDP-N-acetylglucosamin (UDPNAc), er et vigtigt udgangsmateriale i biosyntesen af peptidoglycan, det stof der danner bakterielle cellevægge. UDPNAc dannes fra fructose-6-phosphat og reaktionen forbruger også UTP.
4.10.2 Biosyntese af lipider
Fordi lipider, varierer betydeligt i kemisk sammensætning, bliver de syntetiseret ved en række forskellige reaktionsveje. Celler syntetiserer fedt ved at slutte glycerol og fedtsyrer sammen. Glyceroldelen af fedtet, stammer fra dihydroxyacetonephosphat, et mellemprodukt dannet under glycolysen. Fedtsyrerne, som er lange kæder af carbonhydrider (hydrogen bundet til kulstof), opbygges når 2-kulstof-fragmenter af acetyl CoA sættes successivt sammen med hinanden, se figur 4.10.2.1. Som i polysaccharidsyntesen, er opbygningen af enheder af fedtstoffer og andre lipider forbundet gennem dehydreringssyntesereaktioner, der kræver energi og ikke altid i form af ATP.
Den vigtigste rolle lipider har, er at fungere som strukturelle komponenter i biologiske membraner og de fleste membranlipider er phospholipider. Et lipid med en meget anderledes struktur, kolesterol, er også fundet i plasmamembraner hos eukaryoter. Voks er lipider, der er vigtige komponenter i vellevæggen hos syrefaste bakterier. Andre lipider, som for eksempel carotenoider, giver de røde, orange eller gule pigmenter hos nogle mikroorganismer. Nogle lipider medvirker til dannelsen af klorofylmolekylerne. Lipider fungerer også i energioplagringen. Husk også på, at nedbrydningsprodukterne fra lipider, efter biologisk oxidation, indgår i Krebs’ cyklus.
4.10.3 Biosyntese af aminosyrer og proteiner
Aminosyrer er nødvendige for proteinsyntese. Nogle mikroorganismer, som for eksempel E. Coli, indeholder enzymerne der er nødvendige for at anvende udgangsmaterialer, som for eksempel glucose og uorganiske salte, til syntese af alle de aminosyrer de behøver. Organismer med de nødvendige enzymer, kan syntetisere alle aminosyrer direkte eller indirekte, ud fra mellemprodukterne i kulhudratmetabolismen (se figur 4.10.3.1a). Andre mikroorganismer kræver, at miljøet stiller nogle foruddannede aminosyrer til rådighed.
En vigtig kilde til forstadier (mellemprodukter), der anvendes i aminosyresyntesen er Krebs’ cyklus. Tilføjelsen af en aminogruppe til pyrovinsyre eller en passende organisk syre i Krebs’ cyklus, omdanner syren til en aminosyre. Hvis aminogruppen kommer fra en allerede eksisterende aminosyre, kaldes processen transaminering (se figur 4.10.3.1b).
De fleste aminosyrer er bestemt til at blive brugt som byggesten i proteinsyntesen. Proteiner spille en stor rolle i cellerne som enzymer, strukturelle komponenter og toksiner, for blot at nævne nogle få anvendelser. Sammenføjningen af aminosyrer til proteiner involverer dehydreringssyntese og kræver energi i form af ATP.
4.10.4 Biosyntese af purin og pyrimidin
Informationsmolekylerne DNA og RNA, består af gentagne enheder, kaldet nukleotider, som hver består af en purin eller en pyrimidin, en pentose (der er en 5-kulstof sukker) og en phosphatgruppe. 5-kulstof sukkerne i nukleotider, er afledt af enten pentosephosphatreaktionsvejen eller Entner-Doudoroff reaktionsvejen. Visse aminosyrer – asparaginsyre, glycin og glutamin – er lavet af mellemprodukter produceret under glycolyse og i Krebs’ cyklus, deltager i biosyntesen af puriner og pyrimidiner (se figur 4.10.4.1). Kulstof- og nitrogenatomer afledt fra disse aminosyrer, danner purin- og pyrimidinringe og energien til syntesen leveres af ATP. DNA indeholder alle nødvendige oplysninger til bestemmelse af de specifikke strukturer og cellernes funktioner. Både RNA og DNA er påkrævet ved proteinsyntese. Desuden antager nukleotider, som for eksempel ATP, NAD+ og NADP+, roller i inhibering eller stimulering af hastigheden i cellulær metabolisme.
